1 对虾鳃虱亚科概述

对虾鳃虱亚科(Orbioninae)隶属于节肢动物门(Arthropoda)、甲壳动物亚门(Crustacea)、软甲纲(Malacostraca)、真软甲亚纲(Eumalacostraca)、囊虾总目(Peracarida)、等足目(Isopoda)、寄生亚目(Epicaridea)^[1-3]。Codreanu^[4]首次建立对虾鳃虱亚科; Bourdon^[5]和Boyko^[6]也先后记录对虾鳃虱亚科部分种。此亚科属于营寄生生活, 寄生于十足目(Decapoda)、枝鳃亚目(Dendrobranchiata)、对虾总科(Penaeoidea)的鳃腔, 雌雄异体, 发育中具有变态现象, 性二型非常明显^[7]。区别于鳃虱科其他亚科的明显特征:雌性个体头前板和底节板发达, 体形较大; 雄性个体胸部分节明显, 腹部大多愈合为一节^[7]。迄今全世界共报道8属39种。An^[8-10]等建立新属——仿偏对虾鳃虱属(Parasymmetrorbione An, Boyko & Li, 2013), 并于2013~2015年详细记录对虾鳃虱亚科6新种:双尾仿偏对虾鳃虱(Parasymmetrorbione bicauda An, Boyko & Li, 2013);鹰爪拟对虾鳃虱(Parapenaeon calculosa An, Markham & Li, 2015);斑拟对虾鳃虱(Parapenaeon diatropa An, Markham & Li, 2015);单肢拟对虾鳃虱(Parapenaeon sicyniae An, Markham & Li, 2015);刘氏小对虾鳃虱(Minicopenaeon liuruiyui An, Boyko & Li, 2013)和小足仿拟对虾鳃虱(Parapenaeonella minutupoda, An, Boyko & Li, 2013)。目前, 中国海域共发现对虾鳃虱亚科物种6属18种(表 1)。

2 对虾鳃虱亚科各属及模式种定名

对虾鳃虱亚科现有8属39种, 基于对虾鳃虱亚科所有属的模式种的雄性和雌性个体外部形态特征, 制作对虾鳃虱亚科检索表:

对虾鳃虱亚科检索表

1.腹部5节.................................................................... 2

腹部6节...................................................................... 3

2.腹部2-4节侧甲退化, 胸部中央愈合..................................异对虾鳃虱属

腹部侧甲比较发达, 胸部分节明显.....................................表对虾鳃虱属

3.身体两侧不对称............................................................. 4

身体两侧完全对称............................................................. 5

4.单枝型尾肢.......................................................偏对虾鳃虱属

双枝型尾肢........................................................仿偏对虾鳃虱属

5.底节板和侧甲退化..................................................小对虾鳃虱属

底节板和侧甲发达.............................................................. 6

6.身体圆形, 腹部6节有侧甲...........................................圆对虾鳃虱属

身体方形, 腹部6节没有侧甲..................................................... 7

7.雄性腹部融合, 没有腹足............................................拟对虾鳃虱属

雄性腹部有清晰分节, 有腹足........................................仿拟对虾鳃虱属

2.1 异对虾鳃虱属(Anisorbione Bourdon, 1981)

Bourdon^[11]建立该属, 目前仅包含1种; 模式种曲异对虾鳃虱(Anisorbione curva Bourdon, 1981)。寄生于六突拟对虾(Parapenaeus sextuberculatus Kubo, 1949);区别其他其他属特征:雌性腹部2~4节侧甲退化, 胸部中央愈合。模式种产地菲律宾。

2.2 偏对虾鳃虱属(Asymmetrorbione Boyko, 2003)

Boyko^[12]建立该属, 目前仅包含2种, 模式种长镰偏对虾鳃虱(Asymmetrorbione drepanopleon Boyko, 2003)和柯氏偏对虾鳃虱(Asymmetrorbione kempi Chopra, 1923)。寄主为平截单肢虾(Sicyonia truncata Kubo, 1949)和弯角单肢虾(Sicyonia curvirostris Balss, 1913)。该属雌性底节板发达, 具双枝型腹足和单肢型平滑侧甲, 单肢型尾肢; 雄性腹部融合为一节, 腹足、尾肢缺失。Boyko^[12]将柯氏圆对虾鳃虱(Orbione kempi Chopra, 1923)转移到该属, 命名为柯氏偏对虾鳃虱。偏对虾鳃虱属与异对虾鳃虱属形态特征相似, 唯一不同后者雌性具有5腹节和双枝型尾肢。与圆对虾鳃虱属形态特征也比较接近, 但区别于圆对虾鳃虱属的特征是雌性存在对称的腹部, 缺失侧甲, 侧甲部位具有小突起。模式种产地诺福克海岭。该属其他其他物种主要分布于新喀里多尼亚、印度(布莱尔港)等地。

2.3 表对虾鳃虱属(Epipenaeon Nobili, 1906)

Nobili建立该属, 目前仅包含8种, 模式种巨表对虾鳃虱。寄主为戴氏赤虾、斑节对虾和短沟对虾。Nobili描述乔治表对虾鳃虱(Epipenaeon georgei Devi, 1982);认为该属与拟对虾鳃虱属比较接近^[13], 并将此种转移到拟对虾鳃虱属; 圆表对虾鳃虱(Epipenaeon ovalis Pillai, 1954)改名为巨表对虾鳃虱。Chopra^[14]认为其与圆对虾鳃虱属比较相近, 该属区别这2属的特征是腹部具5节, 而另2属腹部均6节。Markham^[15]认为大表对虾鳃虱与巨表对虾鳃虱属于同物异名。模式种产地红海, 其他物种在印度(恒河三角洲), 南非(纳塔尔), 马达加斯加, 孟加拉湾, 澳大利亚, 泰国, 爪哇岛, 巴基斯坦, 中国南海, 香港, 厦门等地发现。

2.4 小对虾鳃虱属(Minicopenaeon Bourdon, 1981)

Bourdon^[5]建立该属, 目前仅包含4种, 模式种柯聂小对虾鳃虱(Minicopenaeon crosnieri Bourdon, 1979)。寄生于安达曼赤虾(Metapenaeopsis andamanensis Wood-Mason in Wood-Mason & Alcock, 1891)。Boyko^[6]也记录该模式种。Bourdon^[16]还描述开小对虾鳃虱(Minicopenaeon apertum)和中小对虾鳃虱(Minicopenaeon intermedium)的形态特征。另外, An^[8]等记录描述刘氏小对虾鳃虱。该属独特特征:雌性底节板和侧甲退化。模式种产地为马达加斯加, 其他其他物种分布于菲律宾, 中国东海等地。

2.5 圆对虾鳃虱属(Orbione Bonnier, 1900)

Bonnier^[17]建立该属, 目前仅包含8种, 模式种中国圆对虾鳃虱8种, 模式种中国圆对虾 寄主为对虾。Bonnier^[17]认为该属仅存在中国香港, Richardson^[13]在菲律宾采集到雄性标本, 认为是该属下的一个种, 但Chopra^[18]对该种提出质疑。模式产地香港, 其他物种主要分布于印度尼西亚, 日本, 澳大利亚, 新加坡, 泰国, 马达加斯加, 印度, 中国常见南海, 广东等地。

2.6 拟对虾鳃虱属(Parapenaeon Richardson, 1904)

Richardson^[13]建立该属, 目前包含13种, 模式种合拟对虾鳃虱(Parapenaeon consolidata Richardson, 1904), 但Chopra^[18]认为该模式种与中国圆对虾鳃虱形态特征比较相似。该属雌性特征具6胸节, 前2胸节具底节板, 第6腹节无侧甲, 单肢型尾肢; 雄性具眼点, 腹部愈合, 无腹肢和尾肢^[19]。Thielemann^[20]记录日本拟对虾鳃虱, 但Nierstrasz等将其拉丁名写成Epipenaeon japonicum, 同时描述次拟对虾鳃虱(Parapenaeon secundum); Bourdon将日本拟对虾鳃虱转移到拟对虾鳃虱属因为雌性特征具6胸节, 而表对虾鳃虱属只具5胸节; Markham^[15]又将该种拉丁名修改为Parapenaeon japonica。Bourdon描述了采集于马达加斯加岛的一个新种:膨胀拟对虾鳃虱, 其拉丁名为Parapenaeon expansus。Markham^[21]重新讨论该属, 并将次拟对虾鳃虱, 短拟对虾鳃虱(Parapenaeon brevicoxale)和膨胀拟对虾鳃虱拉丁名改为Parapenaeon secunda, Parapenaeon brevicoxalis和Parapenaeon exoansa。An^[10]也讨论该属, 总结各种的模式产地、分布及寄主, 以及描述新种鹰爪拟对虾鳃虱, 斑拟对虾鳃虱和单肢拟对虾鳃虱。模式种产地在日本, 其他物种分布在莫桑比克、缅甸、爪哇岛、马达加斯加、菲律宾、印度尼西亚、中国东海、南海、东海、汕头等地。

2.7 仿拟对虾鳃虱属(Parapenaeonella Shiino, 1949)

Shiino^[22]建立该属, 目前仅包含2种, 模式种显著仿拟对虾鳃虱。该属区别其他属的主要特征是雄性腹部分节明显, 且具腹肢。寄生于鹰爪虾, 模式产地日本, 其他物种分布地为菲律宾, 日本, 中国东海, 黄海, 渤海。

2.8 仿偏对虾鳃虱属(Parasymmetrorbione An, Boyko & Li, 2013)

An^[8]等建立该属, 目前仅包含1种, 模式种双尾仿偏对虾鳃虱。寄主为高脊管鞭虾和短足管鞭虾。该属区别其他属的特征:具不对称底节板和发达侧甲, 双枝型尾肢, 侧甲具小突起, 第一育卵板内脊具突起。模式种产地中国南海。

3 对虾鳃虱亚科各物种的地理分布情况

基于对虾鳃虱亚科8属39种地理分布, 结果显示:对虾鳃虱亚科分布比较集中, 主要分布于西太平洋暖池(热带西太平洋及印度东部)。Markham^[23]提到Cox等根据形态学基础研究和地理分布分析, 发现对虾鳃虱亚科是鳃虱科中最为进化的类群, 并且从地理分布暗示该亚科演化是发生在古地中海闭合, 直到始新世。

推测对虾鳃虱亚科地理分布原因:古地中海闭合, 由于印度板块和亚欧板块相撞, 导致地壳运动, 从而使大量的表对虾鳃虱属、双尾拟偏对虾鳃虱属、拟对虾鳃虱属、圆对虾鳃虱属、仿拟对虾鳃虱属、小对虾鳃虱属位于印度西太平洋。对虾鳃虱亚科物种分布相当广泛, 例如:拟对虾鳃虱属、表对虾鳃虱属、圆对虾鳃虱属的物种地理分布几乎分布于整个对虾亚科范围。对虾鳃虱亚科以寄生为主, 地理分布受对虾总科限制, 对虾总科主要分布于温带、亚热带、热带海域, 并且在十足目中比较古老; 对虾鳃虱亚科4属在温带、亚热带、热带均分布, 包括:拟对虾鳃虱属、圆对虾鳃虱属、仿拟对虾鳃虱属、表对虾鳃虱属; 异对虾鳃虱属仅分布于热带; 仿偏对虾鳃虱属仅存在亚热带; 偏对虾鳃虱属目前仅发现于温带。对虾鳃虱亚科地理分布局限是因为寄主生活区域比较局限, 8属37种寄主生活在浅水区、中层深水域; 只有长缝表对虾鳃虱和柯聂小对虾鳃虱生活在深水区, 所以寄主生活的局限性导致该亚科地理分布有限。

4 对虾鳃虱亚科研究展望

截至目前, 对虾鳃虱亚科包含8属39种均基于形态学描述及地理分布研究, 然而对于对虾鳃虱亚科分子学方面的研究, 国内外均未见报道, 这对于对虾鳃虱亚科系统发育的分析造成极大困难。因此未来要利用形态学、地理学与分子学相结合的方法分析对虾鳃虱亚科系统发育关系, 明确其分类地位。