2020, Vol. 44
文章信息
- 骆添, 梁宸梓, 孙燕, 杨丽莉, 李亚男, 臧瑜, 慕芳红. 2020.
- LUO Tian, LIANG Chen-zi, SUN Yan, YANG Li-li, LI Ya-nan, ZANG Yu, MU Fang-hong. 2020.
- 三亚大东海砂质潮间带小型底栖生物的时空分布及影响因素
- The spatio-temporal distribution of meiofauna in Dadonghai beach (Sanya, China) and its influcing factors
- 海洋科学, 44(2): 36-44
- Marina Sciences, 44(2): 36-44.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20190119001
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文章历史
- 收稿日期：2019-01-19
- 修回日期：2019-03-21
小型底栖生物是指是可被0.031~0.5 mm筛网截留的底栖生物类群, 是海洋碎屑食物链的重要环节, 是仔、稚、幼鱼和虾蟹等经济动物的重要饵料; 此外, 由于其具有分布广泛、物种丰富度高、繁殖力强、生命周期短、对自然和人为的影响的响应明显等特点, 可作为环境监测的生物类群。作为陆地和海洋的分界面之一, 砂质潮间带具重要的生态功能和生态服务价值, 但却长期被忽视。
砂质潮间带是典型的由砂和波浪能等物理因素驱动的生态系统[1]。栖息于砂滩的生物大多营隐蔽的挖掘或者间隙生活, 不为人所见, 砂质滩一度被认为是“生态沙漠”, 但实际上它拥有丰富多彩的生物群落, 栖息着极为多样的底栖动物[2]。当前砂质潮间带面临着人类扰动和全球变化的双重威胁, 特别是海平面上升和海岸侵蚀、海洋表层的暖化和酸化, 将在大尺度上深刻地改变其生态系统和生物多样性[3]。
三亚市海岸线长209.1 km, 沿岸滩涂25.1 km[4], 然而关于该地区, 特别是砂质潮间带小型底栖生物的相关报道却为空白。本研究选取三亚大东海砂质潮间带为野外采样地点, 对小型底栖生物的丰度、类群与群落结构三个方面, 进行分布趋势及其与环境因子间关系两个层次的分析, 研究结果可为三亚大东海潮间带地区生物资源的可持续利用提供基本依据, 同时为全球气候变化背景下砂质潮间带的保护、开发和利用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 取样地点与方法本研究用PVC取样管(D=4.4 cm)在三亚大东海砂质潮间带(18°13′19″N, 109°31′0″E)进行冬季(2015年12月)与夏季(2016年6月)小型底栖生物以及环境因子的采集和原位测定。
断面与潮带的组合即为一个采样点(如断面1高潮带), 每个采样点采取三管20 cm深的沉积物芯样用于小型底栖生物的分选, 芯样采出后立即装入500 mL样品瓶中, 并加入等体积的10%甲醛溶液, 混匀密封后常温保存。每个采样点另采两管20 cm的沉积物芯样装入封口袋中, 用于粒度、有机质、叶绿素等的测定, –20℃冷冻保存。
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| 图 1 采样地点(审图号: 9122435998) Fig. 1 Map of the sampling sites in Dadonghai, Sanya |
生物样品:虎红染色, 0.031 mm和0.5 mm孔径的网筛过滤, 按小型底栖生物类群分别挑选计数[5, 6]。
环境因子测定样品:采用筛析法测定粒度, 并计算中值粒径(MDΦ)、分选系数(QDΦ)、偏态系数(SKΦ)。根据《海洋调查规范》[7]采用荧光分光光度法测定并计算叶绿素a (Chl a)的含量[8], 通过重铬酸钾氧化-还原容量法测定有机碳含量。
原位测定:使用多参数水质仪(In-Situ Inc, Smar troll MP)测定每个采样点沉积物间隙水的水温、pH, 盐度、溶解氧含量。
1.3 数据处理与分析生物量的估算采用类群的平均个体干重经验值乘以各类群丰度的方法[9-10], 各类群分别采用的个体平均干重见表 1[6, 11-12]。采用SPSS对数据进行统计分析。以百分比含量表示的环境因子数据经对数转换, 采用R语言对环境因子进行PCA分析, 得到样本之间的主要差异来源。
使用SPSS进行ONE-WAY ANOVA和TWO-WAY ANOVA分析, 对丰度和生物量的时空分布进行差异显著性检验, 之后对丰度和环境因子作相关性分析。群落结构分析使用R语言ade4和vegan软件包, 在样本数据基础上建立Bray-Curtis距离矩阵, 对潮区和季节两个因素进行ANOSIM检验。之后进行SIMPER分析得到各类群对分组的贡献, 并对群落数据和环境因子数据进行BIOENV分析, 得到最能解释丰度组成的空间异质性的环境因子组合。
2 结果与分析 2.1 沉积环境对本研究所调查的三亚大东海潮间带环境因子进行测量和分析, 结果详见表 2。PCA分析结果如图 2所示。PC1与PC2的累计信息量为67.6%, 可以较好的对环境因子间的关系进行描述。对PC1贡献较大的依次为pH, 温度, 偏态系数, 溶氧量, 盐度, 分选系数, 有机质, 叶绿素含量, 中值粒径; 对PC2贡献较大的依次为叶绿素含量, 偏态系数, 分选系数, pH, 温度, 中值粒径, 有机质, 盐度, 溶氧量。
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| 图 2 采样点环境因子PCA分析 Fig. 2 PCA plot of the sampling sites on the basis of the environmental parameters 注:高:高潮带; 中:中潮带; 低:低潮带; 1: 1断面; 2: 2断面 |
| 季节 | 冬季 | 夏季 | ||||||
| 潮区 | 低潮带 | 中潮带 | 高潮带 | 低潮带 | 中潮带 | 高潮带 | ||
| pH | 7.59±0.12 | 7.87±0.01 | 7.94±0.03 | 8.37±0.17 | 8.32±0.05 | 8.42±0.06 | ||
| 温度(℃) | 24.91±0.95 | 25.15±0.12 | 27.18±0.15 | 28.7±0.05 | 29.58±0.09 | 29.44±0.26 | ||
| 盐度 | 31.5±8.06 | 30.95±5.73 | 37.6±0.85 | 25.35±4.88 | 29.45±4.45 | 32.5±1.98 | ||
| 溶氧量(mg/L) | 3.6±0.76 | 2.36±0.68 | 4.58±0.78 | 2.79±1.66 | 3.26±0.53 | 5.49±0.66 | ||
| 叶绿素含量(µg/g) | 1.35±0.41 | 1.11±0.22 | 0.76±0.11 | 0.88±0.28 | 0.72±0.13 | 0.36±0.1 | ||
| 中值粒径 | 2.06±0.09 | 1.79±0.12 | 1.73±0.27 | 0.98±0.09 | 1.8±0.23 | 1.7±0.29 | ||
| 分选系数 | –0.49±0.06 | –0.64±0.06 | –0.66±0.13 | –0.64±0 | –0.57±0.06 | –0.63±0.09 | ||
| 偏态系数 | –0.13±0.05 | –0.16±0.06 | –0.11±0.11 | –0.01±0.07 | –0.05±0.15 | –0.08±0.14 | ||
| 有机碳(%) | 0.07±0.06 | 0.12±0.04 | 0.05±0.01 | 0.05±0.02 | 0.07±0.1 | 0.07±0.01 | ||
2个季节采样的小型底栖生物共鉴定出11个类群, 包括多毛类、腹毛类、寡毛类、介形类、昆虫类、螨类、桡足类、线虫、涡虫、无节幼虫类以及其他未鉴定类群。
小型底栖生物的平均丰度为(595.77± 442.72)ind·10cm–2。小型底栖生物各主要类群的平均丰度、生物量见表 3。
| 类群 | 丰度 /(ind·10cm–2) |
生物量 /(μg·10cm–2) |
| 多毛类Polychaeta | 2.33±8.22 | 32.61±115.12 |
| 腹毛类Gastrotricha | 0.22±0.6 | 0.76±2.1 |
| 寡毛类Oligochaeta | 16.09±25.45 | 56.31±89.07 |
| 介形类Ostracoda | 2.86±6.47 | 74.36±168.33 |
| 昆虫类Insecta | 0.29±0.78 | 1.01±2.74 |
| 螨类Halacaroidea | 0.21±0.68 | 0.31±1.03 |
| 桡足类Copepoda | 262.7±348.34 | 488.62±647.91 |
| 涡虫类Tubellaria | 72.56±60.06 | 253.95±210.22 |
| 无节幼体Nauplius | 5.29±11.76 | 0.58±1.29 |
| 线虫类Nematoda | 232.59±195.83 | 93.04±78.33 |
| 其他Others | 0.64±1.45 | 2.24±5.07 |
| 总计Total | 595.77±442.72 | 1 003.79±752.06 |
小型底栖生物丰度百分比组成如图 3a所示, 桡足类优势度最高, 线虫居次。其他依次为涡虫、寡毛、无节幼体类。另外6个类群, 包括介形类、多毛类、昆虫类、腹毛类、螨类和其他未鉴定类群合计约占总丰度的1.10%。
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| 图 3 小型底栖生物主要类群 Fig. 3 Proportion of the abundance and biomass of the main meiofauna taxa 注: a:丰度; b:生物量 |
生物量百分比组成如图 3b所示, 桡足类最多, 涡虫类居次, 其他依次为线虫、介形类、寡毛类。其他6个类群合计约占总生物量的3.74%。
2.3 小型底栖生物丰度与生物量分布及其与环境因子的关系 2.3.1 丰度与生物量的时空分布夏季小型底栖生物平均丰度为(422.85±236.42) ind·10cm–2, 最高值出现在高潮带(图 4a)。在高、中潮带桡足类是优势类群。夏季平均生物量为(903.90± 651.42) μg(dwt)·10cm–2, 高潮带 > 中潮带 > 低潮带(图 4b)。
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| 图 4 小型底栖生物丰度和生物量的分布 Fig. 4 Distribution of the abundance and biomass of meiofauna |
冬季小型底栖生物的平均丰度为(768.70± 533.22) ind·10cm–2, 最高值出现在低潮带(图 4c)。线虫在高、中潮带是优势类群, 分布趋势不随潮带变化; 桡足类丰度低潮带最高; 其他类群的丰度无潮区差异。冬夏季小型底栖生物总丰度的差异主要由于冬季低潮带桡足类丰度的大幅增加。冬季平均生物量为(1103.68±847.92) μg(dwt)·10cm–2, 低潮带生物量最高(图 4d)。
对各站位丰度数据用SPSS进行正态性与方差齐次性检验, 方差不齐。对数据进行开方转换后, 分别对潮带和季节进行ONE-WAY ANOVA分析, 并对此二因素进行TWO-WAY ANOVA分析, 结果(表 4)显示, 在高潮带和中潮带, 季节对丰度的影响不显著, 但是在低潮带季节的影响显著(P < 0.05);冬季, 潮带对丰度的影响显著(P < 0.05)。由成对比较结果可以看出, 冬季的高潮带与中潮带之间并不存在显著差异, 但二者与低潮带之间具有显著差异(P < 0.05)。而夏季, 潮带之间的小型底栖生物丰度并未表现出显著差异。
| P值(丰度) | P值(生物量) | |||
| 季节间 | 高潮带 | 0.707 | 0.01 | |
| 中潮带 | 0.91 | 0.466 | ||
| 低潮带 | 0 | 0 | ||
| 潮带间 | 夏季 | 0.263 | 0.016 | |
| 冬季 | 0 | 0 | ||
| 成对比较 | 夏季 | 高-中 | 1 | 0.094 |
| 高-低 | 0.406 | 0.018 | ||
| 中-低 | 0.569 | 1 | ||
| 冬季 | 高-中 | 1 | 1 | |
| 高-低 | 0 | 0 | ||
| 中-低 | 0 | 0 | ||
| 注: P < 0.05:差异显著 | ||||
表 4结果显示, 在高潮带和低潮带, 季节对生物量的影响显著(P < 0.05), 在中潮带季节性差异不显著。冬季, 潮带对生物量的影响显著(P < 0.05)。由成对比较结果可以看出, 冬季的高潮带与中潮带之间并不存在显著差异, 但二者与低潮带之间具有显著差异(P < 0.05)。夏季, 高潮带与低潮带之间有显著差异。
2.3.2 丰度与环境因子相关性用R语言对丰度和所有环境因子进行正态检验, 结果除了溶氧量、叶绿素含量和QD外其他值都不符合正态假设。对数据进行非参数Spearman相关分析。
由表 5可以看出pH、偏态系数与小型底栖生物的丰度呈极显著的负相关, 分选系数、中值粒径与其呈极显著的正相关。温度、pH、偏态系数与线虫的丰度呈极显著的负相关, 盐度、有机质含量、叶绿素、分选系数、中值粒径与其呈极显著的正相关。盐度与桡足类丰度呈极显著的负相关, 分选系数、中值粒径与其呈极显著的正相关。其他环境因子与三者的相关性不显著。
| 环境因子 | 小型底栖生物 | 线虫类 | 桡足类 |
| 温度 | –0.269 | –0.473** | –0.203 |
| pH | –0.447** | 0.608** | –0.301 |
| 盐度 | 0.137 | 0.495 | –0.383* |
| 溶氧 | 0.112 | 0.093 | –0.206 |
| 有机碳含量 | –0.007 | 0.359* | 0.024 |
| 叶绿素 | 0.229 | 0.486** | 0.180 |
| 分选系数 | 0.671** | 0.537** | 0.524** |
| 偏态系数 | –0.340* | –0.614** | –0.087 |
| 中值粒径 | 0.667** | 0.669** | 0.412* |
| 注: *: P < 0.05; **: P < 0.01 | |||
ANOSIM分析结果显示小型底栖生物群落在季节之间差异显著(R=0.1806, P=0.005 < 0.05)。分别对冬夏两季的小型底栖生物类群丰度进行ANOSIM分析, 结果显示冬季潮带间差异显著(R=0.630 9, P= 0.001 < 0.05), 夏季潮带间差异不显著。
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| 图 5 各类群对冬季潮带间群落空间异质性的贡献 Fig. 5 Contribution of the main meiofauna taxa to the spatial difference of meiofauna communities in SIMPER analysis 注: a:中潮带与低潮带; b:高潮带与低潮带; c:高潮带与中潮带 |
SIMPER分析结果显示造成冬季潮带间群落异质性的主要类群是桡足类和线虫类, 贡献低潮带与中高潮带间50%以上的差异。BIOENV分析结果显示, 溶氧量和分选系数的组合最能解释冬季潮间带小型底栖生物群落结构, 其相关系数为0.4260。叶绿素含量和有机质的组合最能解释夏季潮间带小型底栖生物群落结构, 其相关系数为0.3455, pH、盐度、叶绿素含量最能解释低潮带小型底栖生物群落结构随季节的变化, 其相关系数为0.5562。
3 讨论小型底栖动物丰度及波动受到很多因素的影响, 水温、水深、季节、叶绿素含量、溶氧量、沉积物粒度、有机质含量、以及自身繁殖特点等[13-17]。华尔[18]等人的研究表明, 砂质潮间带小型底栖生物随纬度的大尺度分布格局主要受到温度带梯度, 沉积物粒径, 盐度以及溶氧量的影响。与中国海砂质潮间带小型底栖生物历史研究数据比较[19-27], 三亚大东海小型底栖生物丰度相对较低, 与华尔等[18]研究得出的亚热带潮间带小型底栖生物丰度通常低于温带的规律一致。
3.1 丰度与生物量的季节变化及其与环境因子的关系本研究小型底栖生物的丰度存在显著的季节变化, 表现为冬季高夏季低, 差异主要由于冬季低潮带桡足类丰度的大幅增加。由分析结果可见, 季节对高潮带和中潮带丰度的影响不显著, 对低潮带季节的影响十分显著。BIOENV分析结果显示, pH、盐度、叶绿素最能解释低潮带小型底栖生物季节间群落差异。叶绿素含量可代表沉积物中微藻的丰度, 微藻可为小型底栖生物提供丰富的食物来源[28], 冬季叶绿素含量略高于夏季, 表明12月该潮间带具有较高的初级生产力, 而6月初级生产力较低。间隙水的盐度, 冬季略高于夏季, 可能是由于海南岛的降水主要集中在5~10月份[29]。夏季温度的升高, 微生物分解过程旺盛, 耗氧增多, 使得冬季低潮带的溶氧量高于夏季。Murrell等人的研究表明桡足类对溶解氧含量十分敏感[30-33]。此外, 冬季低潮带沉积物粒径大于中高潮带, 从而更适宜于间隙生活的桡足类的生存[34]。因此, 食物丰度、溶氧量升高与沉积物粒径的变化可能是冬季低潮带桡足类丰度的大幅增加的主要原因。
低潮带与高潮带的生物量在季节间有显著差异(P < 0.05)。高潮带夏季生物量与丰度规律不一致, 是因为高潮带在夏季多毛类, 介形类的数量比例上升, 而且其个体干重为桡足7.5倍和14倍, 导致了生物量的差异。
3.2 丰度的潮间带变化及其与环境因子的关系以往的研究表明[35-36], 由于中潮带有机质输入、间隙水溶解氧含量以及水分保持达到最佳的平衡点, 所以中潮带是小型底栖动物的最佳生存环境, 与高、低潮带相比, 往往支持着相对较高的底栖生物丰度和生物多样性。高潮带由于生存环境较为极端, 所以丰度较低[37]。潮间带小型底栖生物的丰度分布同样受人为扰动的影响, 扰动通常在高中潮带。Gheskiere等人的研究表明[11], 砂滩的机械清理在清除人为垃圾和海藻的同时, 也清除了中潮带的有机碎屑, 人为干扰会导致小型底栖丰度的降低。
本研究冬季潮带丰度分布趋势为, 低潮带 > 中潮带 > 高潮带, 低潮带与中高潮带有显著差异, 差异主要来源为桡足类。BIOENV分析显示溶氧量和分选系数的组合最能解释冬季潮间带小型底栖生物群落结构, 其相关系数为0.426。以往的研究结果表明, 桡足类丰度受到溶氧量[30-33], 沉积物粒径[34], 盐度[39-40]的影响。冬季大东海潮带间盐度的变化为, 高潮带 > 低潮带 > 中潮带, 除降雨外, 间隙水盐度可能主要受到地下水与海水交换的影响[18, 41-42]。冬季潮间带溶氧量表现为高潮带 > 低潮带 > 中潮带, 可能是由于高潮带沉积物被淹没时间短。因此该砂滩理化性质无法完全解释冬季潮间带的小型底栖生物丰度分布。冬季是三亚大东海砂滩的旅游旺季, 冬季人为干扰加剧可能是该砂滩丰度差异的另一原因。低潮带暴露时间较短, 受人类扰动影响较小, 人为干扰主要发生在高中潮带, 如游人在砂滩上散步、嬉戏, 加上中高潮带砂滩的清理作用, 导致中高潮带生物的丰度较低[38]。
夏季潮带间小型底栖丰度分布趋势为中高潮带大于低潮带, 特别是桡足类丰度中高潮带明显高于低潮带。与通常情况[37]有所不同。本研究结果表明, 叶绿素含量和有机质含量的组合能最好地解释夏季潮间带小型底栖生物群落的时空分布。有机质含量呈现低潮带 < 中高潮带, 叶绿素含量呈现低潮带 < 中 < 高潮带, 中高潮带食物更丰富。同时, 溶氧量与盐度呈现高潮带 > 中 > 低潮带, 适宜桡足类生活。由于高潮带有机质含量、间隙水和溶解氧含量达到最佳的平衡点, 形成小型底栖动物的最佳生存环境。
4 结论本研究对三亚大东海砂质潮间带小型底栖生物及其所处的沉积环境进行了采样调查, 主要结果如下:
(1) 三亚大东海砂质潮间带共鉴定出11个小型底栖生物类群, 优势类群为海洋线虫类与桡足类;
(2) 小型底栖生物的丰度和生物量都存在显著的潮区差异和季节波动。冬季小型底栖生物的丰度和生物量都高于夏季; 冬季低潮带小型底栖生物的丰度和生物量都显著高于其他两个潮带, 而夏季则相反, 显著低于其他两个潮带。pH、偏态系数与小型底栖生物的丰度呈极显著的负相关, 分选系数、中值粒径与之呈极显著的正相关。
(3) 大东海小型底栖生物群落在季节之间差异显著。冬季潮带间差异显著, 夏季潮带间差异不显著。其中桡足类和线虫类两个类群贡献了冬季低潮带与中、高潮带群落50%以上的异质性。溶氧量和分选系数的组合最能解释冬季潮间带小型底栖生物群落的时空分布, 叶绿素含量和有机质含量的组合能最好地解释夏季潮间带小型底栖生物群落的时空分布。
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