种群是研究群落和生态系统结构、功能、调控和动态的基础^[1]。近年, 植物种群主要研究集中于种群结构、数量动态、分布格局、繁殖对策等方面^[2-7]。其中, 植物生物量对形成生态系统结构和功能具有重要作用^[8]。枯落物可以为植物生长提供必需的N、P以及60%其他矿物元素^[9], 是生态系统物质循环与能量流动的重要环节, 在维持生态系统稳定、改善土壤理化性质和水文条件方面有不可替代的作用^[10]。

盐地碱蓬(Suaeda salsa)是一种典型的稀盐型盐生植物, 在我国北方滨海盐碱地上分布广泛, 耐盐能力强, 可在盐度较高的土壤中生长, 吸收土壤盐分, 改善土质, 具有良好的经济开发潜力和生态价值^[11-13]。目前对盐地碱蓬的研究主要集中在生理生态适应性, 包括种子萌发^[14-15]、耐盐机理^[15-17]、植株生长特征^[11]等方面, 对于种群生长特征研究较少, 特别是生物量动态变化。

系统动力学(System Dynamics)是一种研究系统动态行为的学科^[18], 可以根据信息的控制原理结合因果关系进行逻辑分析、描述系统结构、模拟系统的动态行为。STELLA软件(Structure thinking experi mental learning laboratory with animation)是由Isee Systems公司研发的可视化系统动力学模拟软件, 可以提供一个实现动态系统建模、仿真的集成环境^[19-20]。STELLA软件构建模型独特性表现为: (1)多层次模型结构, 适宜于构建模型多层次结构; (2)简洁的操作界面和简便的操作; (3)强大的动态交互系统演示过程; (4)结构严谨的数学背景^[19]。目前, STELLA软件已运用于生态学方向的研究, 国内外学者利用软件构建了多种动力学模型, 如湿地形态和生态系统演变一维模型^[21]、永久性和暂时性淹水地区湿地生态系统N循环模型^[22]、扩张型河口的互花米草和芦苇植被动力学模型等等^[23], 但通过STELLA系统动力学软件模拟植物种群动态变化的研究很少。

因此, 本研究拟通过STELLA建模, 研究在全球变暖的条件下温度对盐地碱蓬种群生物量生长和其枯落物分解变化情况, 探究以盐地碱蓬为优势物种的滩涂湿地生态系统对全球气候变暖的响应机制, 为未来滨海湿地保护、恢复和重建提供科学依据。

1 研究区域

山东昌邑国家级海洋生态特别保护区(119°20′19″~ 119°23′49″E, 37°03′07″~37°07′12″N)在2007年10月获得国家海洋局批准建立, 是中国唯一以柽柳为主的国家级海洋生态特别保护区, 属于渤海莱州湾南岸, 总面积为29.3 km^2[24-25]。本次研究区域位于柽柳林防潮堤坝外部的滩涂湿地, 如图 1, 该区域属于暖温带半湿润季风区大陆性气候^[27], 年降水量为580~ 660 mm, 年均蒸发量为1 764~1 859 mm, 平均气温12.9℃左右, 无霜期195~225 d^[27-29]。该区域潮汐属于正规半日潮, 并时常遭受风暴潮影响^[24]。土壤以潮土、盐土为主, 植被以盐地碱蓬-獐毛(Aeluropus sinensis)群落为主^[30]。

2 研究方法 2.1 模型建立

盐地碱蓬为一年生草本植物^[31], 物候期主要包括萌发期、营养生长期、孕蕾期、开花期和枯死期, 如表 1。盐地碱蓬死亡后的枯落物分解过程中, 其分解速率与温度、枯落物初始重量和分解时长相关^[32-35]。一些研究表明温度既是影响枯落物分解, 也是影响微生物活性的主要因素^[33]。本模型假设营养盐等外部条件不变, 且暂时未考虑周期性潮汐对枯落物的冲刷造成的质量变化, 仅考虑温度变化对枯落物分解的影响。

因此, 根据盐地碱蓬生长、死亡、水解特征, 建立植物生长过程概念模型, 如图 2所示, 表 2为模型中所涉及到的参数及其含义, 利用STELLA9.1.3软件构建植物生长与分解模型如图 3。

2.2 模型主要生态过程模拟

通过STELLA构建模型中主要生态变量见表 2及主要生态过程如下:

本研究中采用的是Olson在1963年提出的枯落物分解指数衰减模型^[32], 其表达式为:

$ \frac{{{M_t}}}{{{M_0}}} = {{\rm{e}}^{ - kt}}, $

(1)

公式(1)中, M_t植物枯落物在t时间的质量(g); M₀为植物枯落物初始质量(g); k代表枯落物分解速率常数, k值通过文献修正得到^[33]; t为分解时间(d)。

模型中盐地碱蓬枯落物水解速率使用的公式表达为:

$ R = {{\rm{e}}^{ - kTt}}, $

(2)

公式(2)中, R为盐地碱蓬枯落物水解速率; T为温度函数(℃)。根据相关研究^[33], 盐地碱蓬枯落物经过一年的自然分解, 剩余枯落物质量约为最初质量的1/2, 在模型动态模拟情况下, 将盐地碱蓬枯落物初始重量设置为一年中最高重量的二分之一。

模型中温度模拟根据昌邑市多年平均温度^[34], 进行拟合分析, 得到拟合方程:

$ T = 15\sin \left( {\frac{{2{\rm{ \mathsf{ π} }}}}{P}\left( {\frac{t}{{30}} - 4} \right)} \right) + 12, $

(3)

公式(3)中, P为周期, 此处取12, 代表一年内的12个月份; t为时间函数, 以天(d)为单位, 默认每个月天数为30, 在时间尺度上与月份衔接。

2.3 模型验证

昌邑市温度数据来源于气象局网站多年实测数据, 整理成月平均气温, 用于温度气温函数拟合与验证。模拟结果说明温度模拟公式拟合度高, 可作为模型温度输入变量(如图 4, R²=0.995, p=0.000)。

模型中盐地碱蓬每月生物量变化数据主要来自相关研究^[31]。为提高校准及验证模型精度, 于2016年8月在昌邑海洋生态特别保护区研究区域, 采集1 m×1 m样方内盐地碱蓬全部植株包括地上部分及地下部分(0.5 m深度以上所有根系), 纸袋封装, 带回实验室, 烘干, 称量干质量, 其中盐地碱蓬地上生物量为403.37 g/m², 地下生物量为251.89 g/m²。, 文献盐地碱蓬种群地上生物量数据经过与研究区实测数据比较, 约为研究区数据的1/2, 因此, 使用2倍文献数据进行结果验证。验证结果显示, 盐地碱蓬种群地上生物量与验证数据变化趋势较一致(R²=0.932)(图 5)。盐地碱蓬地下生物量仅通过实测数据(251.89 g/m²)与地下生物量模拟值(在256 d(9月16日)为225.79 g/m²)相近进行验证。

3 结果分析

根据图 6, 盐地碱蓬年内地上、地下生物量总体变化趋势相近:生长初期缓慢, 68~75 d开始生长, 150~200 d生物量开始急剧增加, 地上生物量在230~ 235 d达到最大值(427.48 g/m²), 而地下生物量在260~265 d达到最大值(225.79 g/m²), 300 d以后地上和地下生物量开始急速下降, 在348及338 d时, 地上生物量和地下生物量分别降至0 g/m²。

地上和地下枯落物(初始值分别为200 g/m²和100 g/m²)变化趋势总体一致: 0~136 d枯落物地上和地下生物量不断减少并且达到最低值(分别为0.71 g/m²和0.92 g/m²); 137~338 d地上枯落物生物量变化趋势与地上生物量相似即先增加再减少; 并且在320 d达到最大值(371.19 g/m²), 而地下枯落物生物量逐步上升并在338 d达到最大值(206.89 g/m²); 地上和地下枯落物生物量在339~365 d开始快速减少, 并且在365 d分别减少至127.69 g/m²和79.06 g/m²。

由图 7可知:盐地碱蓬地上生长率高于地下生长率并且呈现先增长再减少相似趋势。地上生长率在68 d时开始从0增长, 168d达到最大值(6.97 g/(m²·d)), 然后开始、减少, 并在333 d时达到0g/(m²·d)。地下生长率在35 d开始从0增长, 在167~200 d达到最大(2g/(m²·d)), 然后开始下降并在333 d降为0 g/(m²·d)。地上和地下部分死亡率变化趋势相似:由134 d开始, 地上和地下部分死亡率逐渐增加, 并在365 d分别达到最大值(10 g/(m²·d)和8 g/(m²·d))。

当温度提高2.5℃及5℃后, 图 8显示:地上和地下枯落物生物量变化趋势与升温前相似即先减少、在增加及后减少趋势; 升温期间(0~220 d), 地上和地下枯落物生物量几乎无显著差别, 而从220 d开始, 随着温度的升高, 地上和地下枯落物生物量增加显著。在365 d, 升温2.5℃, 地上枯落物生物量分别为194.05 g/m²和91.67 g/m², 而升温5℃, 地上地下枯落物生物量分别为271.06 g/m²和105.31 g/m²。

盐地碱蓬地上分解速率与地下分解速率, 总体呈先减少后增加的相似趋势(图 9)。随着温度升高, 不同温度下地上分解速率大小关系为:未升温 > 升温2.5℃ > 升温5℃, 地下部分分解速率也存在相同现象。

4 讨论

盐地碱蓬属于稀盐盐生植物, 在高盐度、水文干扰强度大的滨海滩涂区域^{[30, 35]}具有显著的生长优势^{[30, 36]}。一些研究表明:在盐地碱蓬生长过程中, 盐度和水文干扰对种群初级生产力及种间密度等具有明显影响^[37], 而且水文干扰主要降低了盐地碱蓬种内竞争强度, 导致一些较弱的个体死亡^[37]和种内密度减小, 并且这种现象将伴随着盐地碱蓬整个生长过程。因此, 在我们模型中, 死亡率是逐渐增加的。由于土壤增温慢, 盐地碱蓬幼苗前期生长缓慢, 随着气温和地温升高, 植株营养生长急骤增加^[38], 种群生物量不断增长^[39-40], 而在7—8月花果期, 以繁殖生长为主, 种群生物量几乎维持不变^{[31, 40-41]}。随着生长率下降, 盐地碱蓬植株开始枯萎, 生物量降低, 死亡率增长, 枯落物生物量增加, 并且11月底全部死亡^{[31, 37, 42]}。我们模型过程充分体现了这些过程。一些研究还发现:生长于潮间带滩涂的盐地碱蓬, 会减少根系生物量分配, 发展叶、花为主地上生物量, 以获得更多的资源和繁殖机会^[43], 我们的模型也充分体现该特征, 即盐地碱蓬地上生物量远高于地下生物量。

枯落物分解一般受到其基质质量、植被类型、温度和水分等因素影响^[44]。由于研究区域受到周期性潮汐影响^[45], 可以假设水分特征全年一致, 并且植被类型为单一的盐地碱蓬群落, 因此, 在模型中仅研究基质质量与温度的影响效果, 与相关研究考虑因素基本一致^{[33, 46]}。已有研究表明, 枯落物在一年时间内自然水解的量, 为枯落物量的一半^[33], 因此, 该研究模拟初始值取动态变化过程中最大值的一半, 经过一年分解后, 剩余生物量大致与初始值相同, 符合已有研究中植物枯落物分解规律(图 6)。研究表明:植物地上和地下部分枯落物分解速率变化规律相似, 分解初期, 植物还未萌发, 无死亡部分补充分解基质, 分解前一年剩余生物量^[28], 随着时间推移, 温度增加, 分解率缓慢提升, 没有大量枯落物补充, 分解率逐步下降, 进入9月后, 随着盐地碱蓬枯落物生物量增加, 分解基质质量增加, 分解速率加快, 盐地碱蓬枯落物生物量开始减少。我们模拟分解过程充分体现了枯落物分解规律。

如果模拟温度上升2.5℃和5℃, 我们模拟结果显示地上和地下分解率下降, 枯落物生物量减少较慢。原因可能是温度过高, 不利于各层土壤微生物活动。一些研究发现, 含碳养分分解的最大速度在一定的温度之间, 在最适点范围(一般为5~30℃), 随温度升高, 微生物活性增加, 加速有机物的分解^[47]。我们的模型升温后, 月平均最高温达29.5℃和32℃, 超过了最适温度范围。剩余枯落物生物量随着温度升高增加, 枯落物中更多有机质未分解, 碳释放量减少, 在全球变暖的大环境下滨海湿地将从碳源转变为碳汇^[48]。

综上所述, STELLA动力学软件能够有效模拟盐地碱蓬种群动态变化特征, 并且研究结果揭示了, 在全球气候变暖条件下, 滨海湿地植物生长过程及其枯落物分解过程的产物对碳源及碳汇的影响程度。

5 结论

本研究利用系统动力学软件STELLA构建盐地碱蓬群落的生长与分解模型, 模拟不同温度环境下, 盐地碱蓬枯落物分解特征。随着温度升高, 枯落物分解速率减弱, 枯落物分解量显著降低, 主要由于温度过高, 不利于各层土壤微生物分解活动。因此, 在全球变暖背景下, 枯落物分解特征研究有助于深入了解滨海湿地植被在碳源汇过程中的作用。