2022, Vol. 46
文章信息
- 徐东会, 齐衍萍, 刘潇, 潘玉龙, 杜小媛, 王泰森. 2022.
- XU Dong-hui, QI Yan-ping, LIU Xiao, PAN Yu-long, DU Xiao-yuan, WANG Tai-sen. 2022.
- 渤海湾浮游桡足类群落特征
- Community characteristics of planktonic copepods in the Bohai Bay
- 海洋科学, 46(3): 69-80
- Marine Sciences, 46(3): 69-80.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20210414001
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文章历史
- 收稿日期：2021-04-14
- 修回日期：2021-07-25
海洋浮游桡足类种类多、数量大、分布广, 其在浮游动物群落中的丰度占比可高达50%以上, 是海洋浮游生物中的重要组成部分, 作为海洋生态系统物质循环和能量流中的重要环节之一, 其动态变化控制着初级生产力的节律、规模和归宿, 并同时控制着鱼类资源的变动[1-5]。桡足类的种群动态变化和生产力的高低, 对于整个海洋生态系统结构功能、生态容纳量以及生物资源补充量都有着十分重要的影响[2-6]。渤海湾处于渤海西部, 湾口以河北大清河河口至山东的旧黄河口连线为界, 因受黄河和海河汇入的影响, 湾内存在一个相对稳定的弱环流系统, 且渤海地处温带, 季节变化明显。由于渤海湾本身水动力交换能力较差, 且三面环陆, 位于唐山、天津、沧州和山东省黄河口的半包围区域内, 流入海湾的主要河流包括黄河、海河、蓟运河和滦河等, 其海洋生态环境质量长期受陆源污染物排放的影响, 这必然会对渤海海洋生态系统产生显著的胁迫或控制作用[1]。
目前, 已有大量关于渤海海域浮游动物的种类组成和数量变动的研究[7-10], 同时针对渤海湾水域浮游动物群落特征的研究亦日益增多[1, 11], 但是针对渤海湾桡足类群落特征与环境中多个生物因子和非生物因子之间关系的研究仍较为少见[12-13]。利用2017年2月、5月、8月和11月在渤海湾海域开展的海洋调查所获取的浮游动物资料, 本研究分析了浮游桡足类的种类组成、数量变化和生态特征, 探讨了浮游桡足类与环境因子之间的关系。本研究旨在通过完整的季节周期和小尺度范围内密集的观测来了解渤海湾海域浮游桡足类的现状, 并为该海域浮游桡足类的长期动态变化研究提供基础资料, 并对该海域的生态研究和生物资源的合理利用提供科学依据。
1 材料与方法 1.1 调查海区及方法于2017年2月13—28日(冬季)、5月4—27日(春季)、8月7—31日(夏季)和11月6—19日(秋季), 在渤海湾海域开展浮游动物调查(见图 1), 共有33个站位, 春季各站位水深的变化范围在2.0~16.0 m之间, 平均深度为8.8 m; 夏季各站位水深的变化范围在3.0~17.0 m之间, 平均深度为9.6 m; 秋季各站位水深的变化范围在2.0~18.0 m之间, 平均深度为9.1 m; 冬季各站位水深的变化范围在2.8~16.0 m之间, 平均深度为8.7 m。浮游动物样品采用浅水Ⅰ型浮游生物网进行底层到表层垂直拖网的方式采集, 用5%福尔马林海水溶液固定保存, 浮游动物样品的处理和分析工作均参照《海洋调查规范—海洋生物调查》[14]完成。
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| 图 1 调查区域及站位分布 Fig. 1 Investigated area and sampling stations |
调查站位均同步监测温度、盐度、表层叶绿素a、浊度、pH、溶解氧、磷酸盐、硝酸盐、硅酸盐。水质样品的采集及分析测定参照《海洋监测规范—海水分析》[15]完成。应用荧光分光光度法[15]测定叶绿素a的浓度, 浊度的测定采用浊度计法, pH的测定采用pH计法, 溶解氧的测定采用碘量法, 磷酸盐的测定采用抗坏血酸还原的磷钼蓝法, 硝酸盐的测定采用锌-镉还原法, 硅酸盐的测定采用硅钼蓝法[15]。
1.2 数据处理与分析 1.2.1 优势种桡足类的优势种是根据每个种的优势度值(Y)来确定, 以Y≥0.02的种类作为优势种[16]。
1.2.2 季节更替率采用R[6]来表示桡足类的季节更替率。
1.2.3 生物多样性桡足类多样性指数, 使用香农-威纳指数(H′)[17]和玛格列夫指数(Margalef’s index, D)[18]来表示。
1.2.4 桡足类与环境参数桡足类丰度与环境参数之间的关系[19], 采用多元统计软件PRIMER V6.1的主成分分析(PCA)和SPSS v18.0软件的多元回归程序进行分析。本研究涉及的环境因子主要包括: 温度、盐度、叶绿素a、浊度、pH、溶解氧、磷酸盐、硝酸盐、硅酸盐及水深等。
2 结果 2.1 环境因子渤海湾春季水域表层温度变化范围在14.4~ 25.1 ℃之间, 平均温度为18.1 ℃, 其水平分布总体表现为由湾北向湾南逐渐递增的趋势(图 2a); 夏季水域表层温度变化范围在27.2~30.4 ℃之间, 平均温度为28.4 ℃, 其水平分布总体表现为由湾东向湾西逐渐递增的趋势(图 2b); 秋季水域表层温度变化范围在2.0~11.6 ℃之间, 平均温度为7.0 ℃, 其水平分布总体表现为由湾南向湾北逐渐递增的趋势(图 2c); 冬季水域表层温度变化范围在0.6~8.8 ℃之间, 平均温度为2.4 ℃, 其水平分布总体表现为由湾北向湾南逐渐递增的趋势(图 2d)。
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| 图 2 水温的四季平面分布图 Fig. 2 Spatial distributions of temperature |
渤海湾春季表层盐度变化范围在30.6~32.8之间, 平均盐度为31.0, 其水平分布总体表现为由湾北向湾南逐渐递增的趋势(图 3a); 夏季表层盐度变化范围在25.5~31.4之间, 平均盐度为30.3, 其水平分布总体表现为由湾西向湾东逐渐递增的趋势(图 3b); 秋季表层盐度变化范围在29.1~32.0之间, 平均盐度为31.3, 其水平分布总体表现为由湾西向湾东逐渐递增的趋势(图 3c); 冬季表层盐度变化范围在28.4~31.4之间, 平均盐度为30.4, 其水平分布总体表现为由湾西向湾东逐渐递增的趋势(图 3d)。
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| 图 3 盐度的四季平面分布图 Fig. 3 Spatial distributions of salinity |
渤海湾春季表层叶绿素a浓度变化范围在0.4~ 7.0 μg/L之间, 平均浓度为2.5 μg/L, 其水平分布总体表现为由西南部向湾外逐渐递减的趋势(图 4a); 夏季表层叶绿素a浓度变化范围在0.8~7.2 μg/L之间, 平均浓度为2.3 μg/L, 其水平分布总体表现为由西北部向湾外逐渐递减的趋势(图 4b); 秋季表层叶绿素a浓度变化范围在0.5~5.3 μg/L之间, 平均浓度为1.5 μg/L, 其水平分布总体表现为由近岸向湾口逐渐递减的趋势(图 4c); 冬季表层叶绿素a浓度变化范围在0.3~ 7.5 μg/L之间, 平均浓度为1.6 μg/L, 其水平分布总体表现为由近岸向湾口逐渐递减的趋势(图 4d)。
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| 图 4 叶绿素a的四季平面分布图 Fig. 4 Spatial distributions of chlorophyll-a |
本研究全年共记录20种桡足类(表 1), 其中包括17种哲水蚤, 2种剑水蚤, 1种猛水蚤。2种桡足类在4个季节中均有出现, 其占到了桡足类总种数的10.00%。秋季桡足类种类最多达到了13种, 春季和冬季次之, 分别为12种和9种, 夏季最少为8种。哲水蚤目的种类在4个季节中均占显著优势, 其中, 春季共记录11种哲水蚤, 1种剑水蚤; 夏季共记录8种哲水蚤; 秋季共记录10种哲水蚤, 2种剑水蚤, 1种猛水蚤; 冬季共记录9种哲水蚤。中华哲水蚤(Y=0.32)和腹针胸刺水蚤(Y=0.44)为春季优势种类; 背针胸刺水蚤(Y=0.32)、真刺唇角水蚤(Y=0.02) 和太平洋纺锤水蚤(Y=0.36)为夏季优势种类; 中华哲水蚤(Y=0.11)、小拟哲水蚤(Y=0.58)、真刺唇角水蚤(Y=0.11)和近缘大眼水蚤(Y=0.04) 为秋季优势种类; 中华哲水蚤(Y=0.30)、太平洋真宽水蚤(Y= 0.12)、真刺唇角水蚤(Y=0.08)和洪氏纺锤水蚤(Y= 0.09)为冬季优势种类。
| 种名 | 拉丁学名 | 春季 | 夏季 | 秋季 | 冬季 |
| 哲水蚤目 | |||||
| 中华哲水蚤 | Calanus sinicus | * | * | * | * |
| 小拟哲水蚤 | Paracalanus parvus | * | * | * | |
| 强额拟哲水蚤 | Paracalanus crassirostris | * | |||
| 平滑真刺水蚤 | Euchaeta plana | * | |||
| 太平洋真宽水蚤 | Eurytemora pacifica | * | * | * | |
| 腹针胸刺水蚤 | Centropages abdominalis | * | * | ||
| 背针胸刺水蚤 | Centropages dorsispinatus | * | * | * | |
| 中华华哲水蚤 | Sinocalanus sinensis | * | |||
| 细巧华哲水蚤 | Sinocalamus tenellus | * | |||
| 海洋伪镖水蚤 | Pseudodiaptomus marinus | * | * | * | |
| 火腿伪镖水蚤 | Pseudodiaptomus poplesia | * | |||
| 圆唇角水蚤 | Labidocera rotunda | * | * | ||
| 真刺唇角水蚤 | Labidocera euchacta | * | * | * | * |
| 洪氏纺锤水蚤 | Acartia hongi | * | * | * | |
| 太平洋纺锤水蚤 | Acartia pacifica | * | * | * | |
| 刺尾歪水蚤 | Tortanus spimicaudatus | * | * | ||
| 捷氏歪水蚤 | Tortanus derjugini | * | |||
| 剑水蚤目 | |||||
| 拟长腹剑水蚤 | Oithona similis | * | |||
| 近缘大眼水蚤 | Corycaeus affinis | * | * | ||
| 猛水蚤目 | |||||
| 小毛猛水蚤 | Microsetella norvegica | * | |||
| 注: “*”表示该季节出现。 | |||||
每个季节有3~8个共有种, 季节性更替率在0.33~ 0.79之间变化。夏季和冬季的更替率最大, 而春季和夏季的更替率最小(表 2)。在所有4个季节中均出现的共2种桡足类, 在3个季节中出现的共有8种, 说明渤海湾的季节环境异质性差异很大, 浮游桡足类的种类组成发生了显著变化。
| 指标 | 春/夏 | 春/秋 | 春/冬 | 夏/秋 | 夏/冬 | 秋/冬 |
| 各季节种数 | 12/8 | 12/13 | 12/9 | 8/13 | 8/9 | 13/9 |
| 共有种数 | 8 | 8 | 6 | 5 | 3 | 4 |
| 季节更替率R | 0.33 | 0.53 | 0.60 | 0.69 | 0.79 | 0.78 |
本次调查桡足类总丰度的平面分布见图 5。春季渤海湾海域桡足类总丰度很高, 其平均值为882.5 ind/m3。总丰度最高值出现在调查水域西南部28号站(4 225.0 ind/m3), 丰度最小值出现在调查水域东南部9号站(27.1 ind/m3)。夏季桡足类总丰度较高, 其平均值为84.0 ind/m3。总丰度最高值出现在调查水域西北部42号站(518.8 ind/m3), 丰度最小值出现在调查水域东南部20号站(2.0 ind/m3)。秋季桡足类总丰度较低, 其平均值为48.4 ind/m3。总丰度最高值出现在调查水域西南部17号站(700.0 ind/m3), 丰度最小值出现在调查水域东北部25号站(3.8 ind/m3)。冬季总丰度较低, 其平均值为11.8 ind/m3。总丰度最高值出现在调查水域西南部17号站(55.0 ind/m3), 丰度最小值出现在调查水域东南部3号站(1.0 ind/m3)。春季渤海湾海域桡足类总丰度 > 夏季渤海湾海域桡足类总丰度 > 秋季渤海湾海域桡足类总丰度 > 冬季渤海湾海桡足类总丰度。
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| 图 5 桡足类丰度(ind/m3)平面分布 Fig. 5 Horizontal distribution of copepods abundance (ind/m3) |
本次调查桡足类香农-威纳指数的平面分布见图 6。春季渤海湾海域桡足类香农-威纳指数平均值为1.25, 最高值出现在调查水域东南部的9号站, 值为2.20; 而最低值出现在研究水域西南部的28号站, 值为0.06。夏季渤海湾海域桡足类香农-威纳指数平均值为1.02, 最高值出现在调查水域的12和36号站, 值为2.09; 而最低值出现在研究水域的1、17和24号站, 值为0.00。秋季渤海湾海域桡足类香农-威纳指数平均值为1.58, 最高值出现在调查水域西北部的43号站, 值为2.36; 而最低值出现在研究水域西北部的51号站, 值为0.91。冬季渤海湾海域桡足类香农-威纳指数平均值为1.08, 最高值出现在调查水域东南部的10号站, 值为2.00; 而最低值出现在研究水域的1、20、30、32和34号站, 值为0.01。
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| 图 6 桡足类香农-威纳指数平面分布 Fig. 6 Horizontal distribution of copepods Shannon–Wiener index |
本次调查桡足类物种玛格列夫指数的平面分布见图 7。春季桡足类物种玛格列夫指数平均值为1.41, 最高值出现在调查水域东南部的9号站, 值为2.31; 而最低值出现在研究水域的28、40和51号站, 值为0.91。夏季桡足类物种玛格列夫指数平均值为2.08, 最高值出现在调查水域东南部的20号站, 值为7.00; 而最低值出现在研究水域的16、42、43、51和53号站, 值为0.78。秋季桡足类物种玛格列夫指数平均值为2.94, 最高值出现在调查水域东部的25号站, 值为6.29; 而最低值出现在研究水域西南部的17号站, 值为1.27。冬季桡足类物种玛格列夫指数平均值为2.93, 最高值出现在调查水域西南部的30号站, 值为8.00; 而最低值出现在研究水域中部的32号站, 值为1.10。
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| 图 7 桡足类物种玛格列夫指数平面分布 Fig. 7 Horizontal distribution of copepods Margalef's index |
渤海湾水域春、夏、秋、冬4个季节环境因子的PCA分析结果表明, 4个季节采样站位的海水环境存在明显差异(图 8)。在PCA1方向上, 影响不同季节浮游动物群落的环境因子依次为温度、溶解氧、磷酸盐、硅酸盐、硝酸盐和浊度等。在PCA2方向上, 影响不同季节浮游动物群落的环境因子依次为盐度、水深、叶绿素a、浊度和硅酸盐等。
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| 图 8 环境因子PCA排序 Fig. 8 Principal component analysis (PCA) sequence diagram of environmental factors |
多元回归分析桡足类与环境因子间的相关性系数结果见表 3。春季, 桡足类丰度与磷酸盐和浊度正相关, 与温度和水深负相关; 夏季, 桡足类丰度与浊度(P < 0.01)和叶绿素a(P < 0.05)显著正相关, 与硅酸盐(P < 0.05) 显著负相关; 秋季, 桡足类丰度与硝酸盐(P < 0.05)显著正相关, 与pH(P < 0.05) 和水深(P < 0.05)显著负相关; 冬季, 桡足类丰度与溶解氧和温度正相关, 与硝酸盐和盐度负相关。由表 3可知, 影响桡足类分布的重要因素包括: 叶绿素a、pH、硅酸盐、硝酸盐和浊度。
| 环境因子 | 相关系数 | |||
| 春季 | 夏季 | 秋季 | 冬季 | |
| 水深 | –0.715 | 0.043 | –0.569* | –0.281 |
| 温度 | –1.005 | 0.219 | 0.782 | 0.322 |
| 盐度 | 0.066 | –0.302 | 0.151 | –0.401 |
| 溶解氧 | 0.089 | –0.094 | –0.021 | 0.504 |
| pH | –0.414 | 0.114 | –0.678* | –0.292 |
| 磷酸盐 | 0.319 | 0.111 | –0.476 | 0.032 |
| 硝酸盐 | –0.146 | 0.255 | 1.493* | –0.413 |
| 硅酸盐 | –0.438 | –0.596* | 0.051 | 0.217 |
| 叶绿素a | 0.144 | 0.163* | –0.171 | –0.084 |
| 浊度 | 0.155 | 0.454** | –0.561 | –0.063 |
| *表示P < 0.05; **表示P < 0.01 | ||||
本研究全年共记录20种桡足类, 其中包括17种哲水蚤, 2种剑水蚤和1种猛水蚤。在1959年进行的全国海洋调查中, 对渤海浮游动物的分析和鉴定结果总共记录了30种桡足类生物[8]。范凯和李清雪[20]分析了2003—2004年渤海湾海域4个季节的大、中网浮游动物样品, 全年共记录桡足类9种, 低于本次调查鉴定记录种类数。2006—2007年908专项渤海调查航次的浮游动物样品数据显示, 春季, 共记录桡足类6种; 夏季, 共记录桡足类16种; 秋季, 共记录桡足类9种; 冬季, 共记录桡足类7种[10]。2004—2009年渤海湾春、夏季共鉴定出桡足类16种, 哲水蚤目种类为优势种类[11]。2013年春季, 在渤海中部的大型浮游动物样品中共发现了14种桡足类, 夏季发现了10种桡足类, 秋季鉴定出了10种桡足类, 冬季共鉴定出桡足类9种[21]。本研究结果显示, 桡足类秋季种类最多达到13种, 春季和冬季次之, 分别为12种和9种, 夏季较少为8种, 且4个季节均以哲水蚤目种类占优势。
研究结果显示, 渤海湾浮游动物的主要高峰发生在春季。此外, 夏季和秋季有一个小的高峰。桡足类占浮游动物种类的绝大部分, 且是数量的主要组分并显示出明显的季节性变化[20], 与本次调查的结果非常相似。在本项研究中, 渤海湾桡足类的总丰度春季 > 夏季 > 秋季 > 冬季。渤海湾桡足类全年在空间上的分布极不均匀, 呈明显的斑块状分布, 总体趋势春季为西部海域的平均丰度高于东部海域, 夏季、秋季和冬季均为近岸海域的平均丰度高于远岸海域, 空间分布显著差异。秋季桡足类香农-威纳指数平均值最高, 春季桡足类香农-威纳指数平均值较高, 冬季渤海湾海域桡足类香农-威纳指数平均值次之, 夏季渤海湾海域桡足类香农-威纳指数平均值最低。秋季, 桡足类物种玛格列夫指数的平均值最高, 冬季, 桡足类物种玛格列夫指数的平均值较高, 夏季, 桡足类物种玛格列夫指数的平均值较低, 春季桡足类物种玛格列夫指数的平均值最低。渤海湾海域桡足类生物多样性的分布趋势表现出显著的季节差异。
浮游动物群落的种类组成和分布等特征与温度、盐度、叶绿素a、浊度、pH、溶解氧、营养盐等环境因子相关[2, 10, 12-13, 21-22]。渤海湾位于渤海西部, 是一个典型的高强度营养盐输入和高强度开发的浅水泥质、缓坡生态系统类型的海域, 其浮游动物群落结构特征与其水质和水动力环境密切联系[1]。通过PCA和多元回归分析结果显示, 渤海湾海域桡足类丰度在四个季节与不同环境因子皆存在显著的相关关系。由于不同的桡足类对于环境因子的适应性差异, 导致不同季节桡足类群落所依赖的环境因子表现差异。PCA分析结果显示, 温度和盐度均会对渤海湾桡足类群落分布产生重要影响, 这是因为温度和盐度会直接影响浮游桡足类的新陈代谢和繁殖, 其对桡足类的产卵量, 孵化率, 卵到成虫的发育时间以及桡足类的生命周期都有重要影响[23-24]。夏季桡足类丰度的总体分布趋势与温度水平分布的趋势相似, 表现为由湾东向湾西逐渐递增的趋势。秋季桡足类丰度的总体分布趋势与温度水平分布的趋势相反, 表现为由湾南向湾北逐渐递减的趋势。冬季桡足类丰度的总体分布趋势与温度水平分布的趋势相似, 表现为由湾北向湾南逐渐递增的趋势。
PCA和多元回归分析均显示, 渤海湾桡足类的丰度与叶绿素a呈显著正相关, 而氮、磷和硅等营养盐类均属于海水中限制浮游植物生长的重要生源要素, 它们在控制海洋初级生产力方面起着至关重要的作用, 而这些生源要素含量的分布具有显著的季节性和区域性的规律[21, 25-26]。阚文静等[26]分析2004—2007年获得的渤海湾氮、磷和硅营养盐的数据资料, 研究结果表明: 渤海湾水质营养盐污染有加重趋势, 磷成为近年来渤海湾浮游植物生长的限制因子。尹翠玲等[27]分析了2004—2012年在渤海湾开展的营养盐连续监测数据, 结果表明: 与1978—1980年相比, DIN增加、DIP下降、N/P比值升高显著, 浮游植物生长繁殖的主要受限因子为磷酸盐, 营养盐硅也受到了一定限制。多元回归分析显示, 硅酸盐和硝酸盐均会对渤海湾桡足类丰度分布产生重要影响, 已有研究证明桡足类具有对浮游植物选择性摄食的生活习性, 故由于营养盐环境因子对浮游植物生长繁殖的限制, 必然会影响到桡足类的丰度和分布[28-29]。春季桡足类丰度的总体分布趋势与叶绿素a水平分布的趋势相似, 表现为由西南部向湾外逐渐递减的趋势。PCA和多元回归分析均显示, 渤海湾桡足类的丰度与浊度呈显著正相关, 目前有关于浊度对浮游动物种类组成和分布影响的研究较少, 但已有研究表明浮游桡足类可以在高浊度、低叶绿素a含量的海区存活并大量繁衍后代[30]。
通过对2006—2007年的908专项调查中的浮游动物数据资料统计分析研究发现, 春季对中国近海浮游动物群落结构影响较大的环境因子, 包括水温和盐度等; 夏季对中国近海浮游动物群落结构影响较大的环境因子, 包括水温, 盐度和水深等; 秋季对中国近海浮游动物群落结构影响更大的环境因素, 包括水温, 盐度, 水深和pH等; 冬季对中国近海浮游动物群落结构影响较大的环境因子, 包括水温和盐度等[10]。基于渤海湾2004—2015年夏季浮游动物的监测资料, 通过分析浮游动物群落结构的变化与环境因子之间的关系, 结果表明, 渤海湾浮游动物的群落变化主要受温度, 盐度和营养盐等环境因素的影响[12]。卜亚谦等[13]分析了2015—2016年夏季和冬季基于渤海浮游动物样品分析获取的数据, 结果表明, 影响浮游动物分布的主要环境因素是盐度和浊度。本研究结果与上述文献资料结论相似, 影响桡足类分布最重要的环境因子包括: 叶绿素a、pH、硅酸盐、硝酸盐、浊度、温度、盐度、溶解氧、磷酸盐等。
4 结论1) 四个季节, 渤海湾海域桡足类的群落组成特征存在显著的季节差异。秋季渤海湾海域桡足类的种类组成最为丰富, 而桡足类在夏季的种类数最少。桡足类的丰度在春季的渤海湾海域达到最高, 而冬季桡足类的丰度达到最低。桡足类的香农-威纳指数和物种玛格列夫指数在渤海湾海域的秋季达到最高, 桡足类在夏季的香农-威纳指数达到最低, 而桡足类在春季的物种玛格列夫指数达到最低。
2) 渤海湾海域桡足类群落结构的季节变化, 主要受到温度、盐度、溶解氧、叶绿素a、磷酸盐、硝酸盐、硅酸盐、pH和浊度等环境因子的显著影响。春季桡足类丰度的总体分布趋势与叶绿素a水平分布的趋势相似, 表现为由西南部向湾外逐渐递减的趋势; 夏季桡足类丰度的总体分布趋势与温度水平分布的趋势相似, 表现为由湾东向湾西逐渐递增的趋势; 秋季桡足类丰度的总体分布趋势与温度水平分布的趋势相反, 表现为由湾南向湾北逐渐递减的趋势; 冬季桡足类丰度的总体分布趋势与温度水平分布的趋势相似, 表现为由湾北向湾南逐渐递增的趋势。
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