渤海湾位于渤海西部, 湾口以河北大清河河口至山东的旧黄河口连线为界。因受黄河和海河的影响, 湾内海流存在一个相对稳定的弱环流系统, 而且季节变化明显, 由于水动力交换较差, 且三面环陆, 其海洋生态环境质量长期受陆源污染物排放的影响, 这必然会对渤海海洋生态系统产生显著的胁迫或控制作用^[1]。浮游动物是一类游泳能力较弱, 在水中浮游生活的小型动物类群。浮游动物以浮游植物为食、同时也是鱼类和其他经济动物的重要饵料, 在食物链中起承上启下的作用^[2-3]。

目前, 已有大量关于渤海海域大尺度的浮游动物的种类组成和数量变动的研究^[4-7], 同时针对渤海湾水域浮游动物群落特征的研究亦日益增多^{[1, 8]}, 但是针对渤海湾浮游动物与环境中多个生物因子和非生物因子之间关系的研究仍较为少见^[9-10]。本研究利用2017年11月在渤海湾海域开展的海洋调查所获得的浮游动物资料, 分析了浮游动物的种类组成和数量变化, 对该海域浮游动物的生态特征进行研究, 探讨了浮游动物与环境因子之间的关系, 以期为渤海湾海域浮游动物的长期变化研究提供基础资料, 并对该海域的生态研究和生物资源的合理利用提供科学依据。

1 材料与方法 1.1 调查海区及方法

于2017年11月6—19日, 在渤海湾海域开展浮游动物生态调查(图 1), 共有33个站位, 各站位水深的变化范围在2.0~18.0 m之间, 平均深度为9.1 m。使用浅水Ⅰ型浮游生物网进行底层到表层垂直拖网的方式采集浮游动物样品, 样品使用5%福尔马林海水溶液固定保存, 参照《海洋调查规范—海洋生物调查》(GB12763.6—2007)完成浮游动物样品的处理和分析工作。

在调查过程中, 均同步进行温度、盐度、表层叶绿素a、浊度、pH、溶解氧、磷酸盐、硝酸盐、硅酸盐等环境参数的监测。参照《海洋监测规范—海水分析》(GB17378—2007)完成水质样品的采集及分析测定。采用荧光分光光度法测定叶绿素, 浊度计法测定浊度, pH计法测定pH, 采用碘量法测定溶解氧, 采用抗坏血酸还原的磷钼蓝法测定磷酸盐, 采用锌-镉还原法测定硝酸盐, 采用硅钼蓝法《海洋监测规范》(GB17378.4—2007)测定硅酸盐。

1.2 数据处理与分析 1.2.1 丰度和生物量

根据每立方米水体中的个体数计算浮游动物丰度, 生物量为浮游动物固定样品的湿重, 称重时分离去除网采样品中的夜光虫。

1.2.2 优势种

浮游动物的优势种是根据每个种的优势度值(Y)来确定, 以Y≥0.02的种类作为优势种^[11]。

$Y = ({S_i}/S) \times {f_i}, $

(1)

式中, S_i为第i个物种的个体数量, S为所有物种的总个体数, f_i为第i个物种在各站位出现的频率。

1.2.3 生物多样性

采用香农-威纳指数(H′)^[12]和Margalef′s index (D)^[13]来表示浮游动物的多样性。依照《海洋监测规范》(GB17378.7—2007)的评价标准, 当H < 1时为重污染; 当H=1~2时为中度污染; 当H=2~3时为轻度污染; 当H=3~4时为清洁区域。

香农-威纳指数(H′)公式为:

$ H' = - \sum\limits_{i = 1}^S {{P_i}{{\log }_2}{P_i}} , $

(2)

式中, P_i为样品中第i种的个体的比例, 如样品总个体为N, 第i种个体数为n_i, 则P_i=n_i/N。

Margalef′s index(D)公式为:

$D = (S-1)/\log_2 N, $

(3)

式中, N为丰度。

1.2.4 浮游动物与环境因子关系

浮游动物丰度与环境因子间的关系^[14]是应用多元统计软件PRIMER V6.1中的BIOENV和RELATE程序来进行分析。环境因子主要包括: 温度、盐度、叶绿素、浊度、pH、溶解氧、磷酸盐、硝酸盐、硅酸盐及水深等。

2 结果 2.1 环境因子特征

渤海湾秋季水域温度变化范围在2.0~11.6 ℃之间, 平均温度为7.0 ℃, 其水平分布总体表现为由湾南向湾北逐渐递增的趋势(图 2a); 盐度变化范围在29.1~32.0之间, 平均盐度为31.3, 其水平分布总体表现为由湾西向湾东逐渐递增的趋势(图 2b); 叶绿素浓度变化范围在0.5~5.3 μg/L之间, 平均浓度为1.5 μg/L, 其水平分布总体表现为由近岸向湾口逐渐递减的趋势(图 2c)。

2.2 种类组成

渤海湾秋季水域浮游动物调查共鉴定各类浮游动物22种、浮游幼虫6类, 合计种类数为28 (表 1)。其中, 浮游动物成体分别包括刺胞动物1种, 栉水母1种, 桡足类13种, 等足类1种, 糠虾类1种, 涟虫类1种, 端足类1种, 毛颚类1种, 被囊类2种。

渤海湾秋季水域浮游动物的生态特征可划分为如下几个类群: (1) 近岸低盐类群: 该类群适应的盐度较低, 代表种类有半球美螅水母(Clytia hemisphaerica)、真刺唇角水蚤(Labidocera euchaeta)、太平洋纺锤水蚤(Acartia pacifica)等; (2) 广温广盐类群: 该类群适温性强, 主要有球型侧腕水母(Pleurobrachia globosa)、中华哲水蚤(Calanus sinicus)、小拟哲水蚤(Paracalanus parvus)、背针胸刺水蚤(Centropages dorsispinatus)、近缘大眼水蚤(Corycaeus affinis)、强壮箭虫(Sagitta crassa)等; (3)高温高盐类群: 该类群代表种类为小齿海樽(Doliolum denticulatum)。

2.3 优势种

渤海湾秋季水域浮游动物的优势种类共有5个, 分别为中华哲水蚤(Y=0.06)、小拟哲水蚤(Y=0.32)、真刺唇角水蚤(Y=0.06)、近缘大眼水蚤(Y=0.02)和强壮箭虫(Y=0.31)。渤海湾水域中华哲水蚤的平均丰度为6.1 ind./m³, 其对浮游动物总丰度的贡献率达到7.0%。丰度最高值出现在调查水域西部53号站, 丰度值为28.3 ind./m³(图 3a)。渤海湾水域小拟哲水蚤的平均丰度为31.6 ind./m³, 其对浮游动物总丰度的贡献率达到34.4%。丰度最高值出现在调查水域西南部17号站, 丰度值为575.0 ind./m³(图 3b)。渤海湾水域真刺唇角水蚤的平均丰度为6.0 ind./m³, 其对浮游动物总丰度的贡献率达到6.9%。丰度最高值出现在调查水域西南部15号站, 丰度值为45.0 ind./m³(图 3c)。渤海湾水域近缘大眼水蚤的平均丰度为3.6 ind./m³, 其对浮游动物总丰度的贡献率达到4.1%。丰度最高值出现在调查水域西南部17号站, 丰度值为50.0 ind./m³(图 3d)。渤海湾水域强壮箭虫的平均丰度为28.3 ind./m³, 其对浮游动物总丰度的贡献率达到32.7%。丰度最高值出现在调查水域西部53号站, 丰度值为137.0 ind./m³(图 3e)。

2.4 浮游动物丰度及生物量水平分布特征

渤海湾秋季水域浮游动物丰度的平面分布见图 4a。秋季浮游动物总丰度平均值为86.9 ind./m³, 总丰度最高值出现在调查水域西南部17号站(750.0 ind./m³), 丰度最小值出现在调查水域东北部36号站(10.0 ind./m³)。渤海湾秋季水域浮游动物生物量的平面分布见图 4b。秋季浮游动物湿重生物量的分布格局与丰度存在略微的差异。平均湿重生物量为640.7 mg/m³, 生物量的最高值出现在调查水域西南部17号站(7 250.0 mg/m³), 最小值出现在调查水域东部22号站(30.7 mg/m³)。

2.5 浮游动物生物多样性分布特征

渤海湾秋季水域浮游动物香农-威纳指数的平面分布见图 5a。秋季浮游动物香农-威纳指数平均值为1.87, 最高值出现在调查水域东北部的36号站, 值为2.54; 而最低值出现在该水域西南部的30号站, 值为1.23。渤海湾秋季水域浮游动物物种丰富度指数的平面分布见图 5b。秋季浮游动物物种丰富度指数平均值为1.08, 最高值出现在调查水域西部的43号站, 值为1.87; 而最低值出现在该水域西南部的15号站, 值为0.42。

2.6 浮游动物分布与环境因子

渤海湾秋季水域浮游动物与环境因子间的相关性系数见表 2。单因子分析结果显示, 浮游动物丰度与表层盐度的相关性最高(P < 0.01)。双因子分析结果显示, 浮游动物丰度与表层盐度/表层浊度的相关性最高(P < 0.01)。三因子分析结果显示, 浮游动物丰度与表层盐度/底层盐度/表层浊度的相关性最高(P < 0.01)。四因子分析结果显示, 浮游动物丰度与表层盐度/底层盐度/表层叶绿素/表层浊度的相关性最高(P < 0.01)。五因子分析结果显示, 浮游动物丰度与表层盐度/底层盐度/表层叶绿素/表层浊度/底层浊度的相关性最高(P < 0.01)。在所涉及的影响因子中, 秋季对渤海湾水域浮游动物分布最重要的影响因子包括: 盐度、叶绿素和浊度。

3 讨论

本次渤海湾秋季水域调查共记录浮游动物22种, 浮游幼虫6类, 合计28个种类。其中, 浮游甲壳动物17种, 为绝对优势类群; 其次为被囊类2种和浮游幼虫6类。1998年秋季渤海中南部海域的大网浮游动物样品共鉴定记录浮游动物46种, 浮游幼虫13类^[15]。范凯和李清雪^[16]分析了2003—2004年渤海湾海域四个季节的大、中网浮游动物样品, 秋季共记录浮游动物19个种类。2006—2007年908专项渤海调查航次的浮游动物样品数据显示, 秋季共鉴定记录浮游动物39种, 浮游幼虫9类^[7]。2013年秋季渤海中部海域的大网浮游动物样品, 共鉴定出浮游动物42种, 浮游幼虫14类^[3]。本研究结果与同期历史数据相比^[16], 浮游动物成体种类数有所增加, 浮游幼虫的种类数差别不大, 种类组成上仍是以桡足类和水螅水母为主。本研究调查海域出现了2种典型的暖水种, 平滑真刺水蚤在1和16号站位出现, 小齿海樽在43、46、48和51号站位出现。暖水种种类数量的增加通常是海洋环境综合变化的结果, 并且与许多因素有关, 例如气候变化、海洋环流和富营养化。近年来, 在渤海湾的海水温度逐渐升高, 水温是影响桡足类等浮游生物生长和增殖的重要环境因素^[9]。水温的升高促使浮游动物的暖水物种更容易通过洋流进入渤海湾, 并在较高纬度的渤海湾海区生长和存活, 在本研究中暖水种的分布与水温由湾南向湾北逐渐递增的趋势相一致。

王克等^[15]研究表明, 中华哲水蚤、真刺唇角水蚤等桡足类和强壮箭虫是1998年秋季渤海中南部海域的优势种类。徐东会等^[3]研究表明, 中华哲水蚤、强壮箭虫等是2013年秋季渤海中部海域的优势类群。本研究结果与上述报道相似, 渤海湾秋季水域浮游动物的优势种类包括: 中华哲水蚤、小拟哲水蚤、真刺唇角水蚤、近缘大眼水蚤等桡足类和强壮箭虫。依据本秋季航次同步调查的中网浮游动物样品分析数据显示, 夜光虫(Noctiluca scientillans)在调查站位出现的频率为94%, 且丰度最高值达到了203 000.0 ind./m³。本研究中渤海湾秋季浮游动物总丰度平均值仅为86.9 ind./m³, 与同期渤海海域浮游动物总丰度的历史数据相比较低^[15-16], 我们认为此次调查浮游动物总丰度的下降, 完全是由于夜光虫的大量分布所导致的。渤海湾秋季水域浮游动物的平均湿重生物量为640.7 mg/m³, 本研究结果与同期历史资料相比^{[4, 15-16]}, 浮游动物的丰度和生物量有所下降。

渤海湾水域浮游动物香农-威纳指数为1.87, 多样性指数低于2, 说明, 秋季渤海湾调查海域处于中等污染状态。范凯和李清雪^[16]分析了2003—2004年渤海湾海域四个季节的大、中网浮游动物样品, 结合群落结构中浮游动物近岸数量少、远岸多, 研究表明渤海湾水质已经受到严重污染。这主要可能是由于渤海湾本身水动力交换能力较差, 且三面环陆, 位于唐山、天津、沧州和山东省黄河口的半包围区域内, 流入海湾的主要河流包括黄河、海河、蓟运河和滦河等, 其海洋生态环境质量长期受陆源污染物排放的影响。随着国家2019年《渤海综合治理攻坚战行动计划》的大力实施, 通过确定开展陆源污染治理行动、海域污染治理行动、生态保护修复行动、环境风险防范行动等四大攻坚行动, 并明确了量化指标和完成时限, 渤海恢复为昔日的海上粮仓为期不远。

浮游动物群落的种类组成和分布等特征与温度、盐度、叶绿素、浊度、pH、溶解氧、磷酸盐、硝酸盐、硅酸盐等生物因子和非生物因子息息相关^{[2-3, 7, 9-10, 17]}。位于渤海西部的渤海湾, 湾内存在相对稳定的弱环流系统, 浮游动物群落结构特征与其水质环境存在密切关联。渤海湾的海域类型属于典型的高强度营养盐输入和高强度开发的浅水泥质、缓坡生态系统类型, 且渤海地处温带, 季节变化明显^{[1, 16]}。秋季, 渤海湾盐度较高, 渤海水浅, 面积小, 半封闭性较强, 水温易受外界条件的影响, 变化剧烈, 盐度除河口地区外, 比较稳定和规则, 因此, 盐度与温度是影响渤海浮游动物群落结构的两个重要因子^[16]。针对2006—2007年的908专项调查中的浮游动物数据资料统计分析结果显示, 秋季对中国近海浮游动物群落结构影响较大的环境因子, 包括水温、盐度、水深和pH等^[7]。杨璐等^[9]通过渤海湾2004—2015年夏季浮游动物的监测资料, 研究分析了浮游动物的群落结构特征变化与环境因子之间的关系, 结果表明渤海湾浮游动物的群落变化主要受温度、盐度、营养盐等环境因子的作用。根据2015—2016年夏、冬两季渤海浮游动物样品数据的分析结果表明, 影响浮游动物分布的主要环境因子为盐度和浊度^[10]。本研究结果与上述文献资料结论相似, 秋季对渤海湾水域浮游动物分布最重要的影响因素包括: 盐度、叶绿素和浊度等。本研究中浮游动物总丰度和优势种丰度的水平分布均表现为由近岸向湾口逐渐递减的趋势, 与叶绿素的水平分布的总体趋势相似。

4 结论

1) 渤海湾海域秋季浮游动物群落结构的组成、分布变化主要受到盐度、叶绿素和浊度等环境因子的影响。

2) 秋季浮游动物的丰度和生物量与历史数据相比下降。