2025, Vol. 49
文章信息
- 张喆, 严小军, 陈舜, 雷万东, 谢尚微, 陈万东. 2025.
- ZHANG Zhe, YAN Xiaojun, CHEN Shun, LEI Wandong, XIE Shangwei, CHEN Wandong. 2025.
- 南麂列岛夏季浮游植物群落演替特征及影响因子研究
- Succession characteristics and influencing factors of the phytoplankton community in Nanji Islands during summer
- 海洋科学, 49(12): 52-67
- Marine Sciences, 49(12): 52-67.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20250817001
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文章历史
- 收稿日期：2025-08-17
- 修回日期：2025-11-04
2. 国家海洋局温州海洋环境监测中心站, 浙江 温州 325003;
3. 南麂列岛国家海洋自然保护区管理局, 浙江 温州 325400;
4. 平阳县科技创新研究院, 浙江 温州 325401
2. Wenzhou Marine Environmental Monitoring Central Station, State Oceanic Administration, Wenzhou 325003, China;
3. Nanji Islands National Marine Nature Reserve Administration, Wenzhou 325400, China;
4. Pingyang County Institute of Science and Technology Innovation, Wenzhou 325401, China
浮游植物(phytoplankton)在海洋生态系统中扮演初级生产者的角色, 为海洋提供初级生产力[1], 在海洋生物地球化学循环和调控全球气候变化中发挥重要作用[2]。然而, 近年来, 随着全球气候变化[3]、富营养化[4]、沿海人类活动[5]的影响, 浮游植物群落结构发生显著变化[6], 有毒有害藻类频繁暴发赤潮[7], 因此系统性研究浮游植物群落结构的长期演替特征及其与水环境之间的关系, 对海洋生态环境保护与生态安全预警具有重要意义。
南麂列岛(27°24′30″~27°30′00″N, 120°56′30″~121°08′30″E)地处浙江省温州市平阳县鳌江口外东海海域, 属典型的亚热带海洋性季风气候区[8]。该海域水文特征受台湾暖流与江浙沿岸流的共同影响, 夏季以高温高盐的台湾暖流主导, 冬季则由低温低盐的江浙沿岸流发挥主要影响[1]。独特的地理位置和复杂的水文环境为该海域带来丰富的生物资源, 尤其以贝类和藻类资源丰富著称, 被联合国教科文组织(UNESCO)列为世界生物圈保护区网络的海洋类型自然保护区, 具有重要的科研价值以及保护意义[8]。
自20世纪90年代, 硅藻和甲藻在该海域占主要优势, 硅藻中的中肋骨条藻(Skeletonema costatum)和甲藻中的夜光藻(Noctiluca scintillans)是常见赤潮种[9], 此外, 如三角棘原甲藻(Prorocentrum triestinum)、东海原甲藻(Prorocentrum donghaiense)、海洋原甲藻(Prorocentrum micans)等多种原甲藻也是南麂列岛海域的优势浮游植物[10]。这些优势浮游植物的群落结构变化与水文条件(如温度、盐度)、营养物质及比例密切相关[10-12]。南麂列岛有害藻华频发, 几乎每年春季均有具齿原甲藻(Prorocentrum dentatum)、夜光藻(Noctiluca scintillans)、链状亚历山大藻(Alexandrium catenella)等甲藻赤潮发生[12], 这与当地水体富营养化加剧[13-16]、水温环境变化密切相关[17-19]。
夏季南麂列岛海域浮游植物物种丰富度、细胞丰度较高[20], 并且是赤潮频发季节[18], 浮游植物群落结构变化直接影响海洋环境稳定性。并且夏季正值海洋生物活动频繁期, 浮游植物为诸多鱼类提供饵料[12], 因此浮游植物的丰度和组成可能影响幼鱼的存活率, 通过监测其群落变化特征可以为渔业资源管理提供科学依据。特别是2014—2016年厄尔尼诺[21]发生前后, 关于南麂列岛底栖生物[22-24]、鱼虾贝类[25-29]、人工鱼礁[30-31]等方面有较多报道, 但浮游植物群落特征的相关研究较少。厄尔尼诺(El Niño)与拉尼娜(La Niña)事件的发生是否影响了浮游植物群落的演替?赤潮暴发, 驱动浮游植物群落演变的关键因素是什么?影响浮游植物群落结构的关键影响因子是否发生改变?这些问题仍需深入研究。为此, 本研究旨在通过分析2013—2018年夏季南麂列岛邻近海域浮游植物组成, 结合细胞丰度、优势种变化、多样性指数、均匀度指数、丰富度指数, 深入研究浮游植物群落结构的年际变化以及与环境因子之间的响应关系, 分析厄尔尼诺与拉尼娜现象、赤潮前后浮游植物相应变化的规律, 为海洋生态环境的保护以及可持续发展提供数据参考。
1 材料与方法 1.1 调查区域与时间本研究于2013—2018年每年夏季(8月)在南麂列岛海域(27°24′30″~27°30′00″N, 120°56′30″~121°08′30″E)开展浮游植物群落结构调查。调查区域共布设7个采样站点(NJ-1至NJ-7), 站位分布如图 1所示。
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| 图 1 浮游植物采样站位 Fig. 1 Phytoplankton sampling stations |
本实验浮游植物样品采用浅水Ⅲ型浮游生物网, 在水深8.8 m处进行垂直拖网采样。使用5%的甲醛固定与保存拖网样品, 依据《海洋监测规范》[32], 种类鉴定和细胞计数步骤均由OLYMPUS BX51生物显微镜完成。
所有水质样品均采集自表层(0.1~1 m深度), 各环境因子测定方法如下: 水温采用SWL1-1表层水温表与YSI ProPlus便携式水质分析仪同步测定; 盐度: 使用SYA2-2实验室盐度计, 采用盐度计法测定; 悬浮物: 通过Whatman GF/C滤膜(孔径0.45 μm)过滤后, 采用BS210S电子天平(精度0.1 mg)按重量法测定; pH: 使用经标准缓冲液校准的PHB-4便携式pH计现场测定; 溶解氧: 按照Winkler碘量法进行滴定分析; 亚硝酸盐与活性磷酸盐采用T6新世纪紫外可见分光光度计(光程5 cm)比色测定; 铵盐使用723C可见分光光度计, 按次溴酸盐氧化法测定; 硝酸盐使用T6新世纪紫外可见分光光度计, 采用锌镉还原法测定; 叶绿素a采用紫外分光光度法进行测定。所有分析过程均设置空白对照与平行样, 操作符合《海洋监测规范》[32]相关规定。
1.3 数据处理方法优势度指数(Y)计算公式[33]:
| $ Y=\frac{\left({n}_{i}\right) }{N}\times {f}_{i} , $ | (1) |
香农多样性指数(H′)计算公式[34]:
| $ {H}^{\prime }=- \sum\limits_{i=1}^{S}{p}_{i}{\mathrm{log}}_{2}{p}_{i} , $ | (2) |
Margalef丰富度指数(D)计算公式[35]:
| $ D = \frac{{S - 1}}{{{{\log }_2}N}}, $ | (3) |
Pielou均匀度指数(J)计算公式[36]:
| $ J = \frac{{H'}}{{{{\log }_2}S}}, $ | (4) |
其中S为样方中浮游植物的物种总数, pi表示第i种浮游植物细胞个体数占总个体数的比例, ni为第i种在所有站点的细胞数量总和, N为样方中浮游植物细胞的总丰度, fi为第i种的出现频率。当Y≥0.02时, 则表示该物种为优势种[36]。
优势度指数(Y)、香农多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)、Pielou均匀度指数(J)的计算, 均使用Python3.13(pandas2.2.3 numpy2.2.4)实现。
统计分析方法: 由于浮游植物丰度数据不符合正态分布(Shapiro-Wilk检验, P < 0.05), 选择Spearman相关性分析浮游植物细胞丰度与水质环境因子的关系, 使用R语言(R4.3.3)对数据进行分析并绘制热图。RDA分析由R语言的vegan、ggplot2、ggrepel包共同实现, 通过R语言的leaps、gvlma、car包完成逐步多元线性回归分析。地理信息绘图由ArcMap10.8完成。2016年8月硝酸盐的缺失数据被视为“缺失值(missing value)”处理, 不参与对应年份的均值计算与模型拟合, 但在其余完整年份的数据分析中仍纳入硝酸盐参数。
2 结果 2.1 浮游植物群落特征 2.1.1 物种组成结构南麂列岛海域采样区2013—2018年夏季(8月)共鉴定到浮游植物5门55属116种(图 2)。其中硅藻门39属89种(占总种数的76.70%), 甲藻门12属21种(占总种数的18.10%), 蓝藻门2属4种, 金藻门1属1种, 裸藻门1属1种。
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| 图 2 2013—2018年夏季总浮游植物各门类种数占比 Fig. 2 Proportion of the total phytoplankton species by phylum in summer from 2013 to 2018 |
2013—2018年夏季浮游植物物种数呈现明显的年际变化(图 3)。2013年共鉴定出硅藻门13属17种, 甲藻门7属9种; 2014年出现硅藻门12属33种, 甲藻门7属11种, 并新增裸藻门1属1种; 2015年硅藻门种类进一步增加, 共有24属41种, 甲藻门为7属10种; 2016年浮游植物类群更为丰富, 除硅藻门19属39种和甲藻门6属12种外, 还检出蓝藻门2属2种、金藻门1属1种及裸藻门1属1种; 2017年检测出硅藻门20属32种, 甲藻门6属10种, 蓝藻门1属2种, 金藻门1属1种; 至2018年, 硅藻门减少至15属30种, 甲藻门保持6属10种, 蓝藻门仅1属1种。研究期间的检测出物种数总体呈现先升高后降低的趋势。
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| 图 3 2013—2018年夏季浮游植物各门类物种数年际变化 Fig. 3 Interannual variations of the number of phytoplankton species at the phylum level in summer from 2013 to 2018 |
2013—2018年南麂列岛海域夏季各站点浮游植物细胞丰度范围为(4.12~3 710.93)×104个/m3, 各年度各站点浮游植物细胞平均丰度为311.22×104个/m3。其中2013—2018年各站点硅藻细胞的丰度范围为(1.85~3 703.16)×104个/m3, 甲藻细胞丰度范围为(0.17~30.25)×104个/m3。2015年和2017年各站点浮游植物细胞的平均丰度相比其他年份显著升高, 分别达到116.28×104个/m3和1 620.30×104个/m3, 2017年各站点平均浮游植物细胞丰度达到最大值(表 1)。
| 年份 | 硅藻细胞平均丰度 | 甲藻细胞平均丰度 | 总平均细胞丰度 |
| 2013 | 29.84 | 6.62 | 36.46 |
| 2014 | 6.41 | 7.73 | 14.20 |
| 2015 | 105.85 | 10.43 | 116.28 |
| 2016 | 19.57 | 2.30 | 22.21 |
| 2017 | 1 613.98 | 4.90 | 1 620.30 |
| 2018 | 55.48 | 1.46 | 57.84 |
整体来看, 2013—2018年8月南麂列岛海域浮游植物的群落结构呈现明显的年际变化和空间变化(图 4), 硅藻和甲藻始终是态变化过程中的最主要的两大优势类群。2013年浮游植物主要集中在NJ-1和NJ-7站点, 硅藻细胞的丰度明显高于甲藻。次年(2014年)浮游植物的群落结构发生变化, 甲藻细胞在浮游植物中的占比显著提高, NJ-1、NJ-6和NJ-7站点甲藻与硅藻细胞的丰度接近平衡状态, NJ-1站点甲藻细胞丰度显著高于硅藻。2015—2017年间, 浮游植物主要集中在主岛西北部近岸海域的NJ-2~4站点。2018年, 浮游植物的高丰度区主要集中在主岛南部的NJ-1和NJ-7站点。
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| 图 4 2013—2018年各站点夏季浮游植物细胞丰度分布柱状图 Fig. 4 Bar chart of phytoplankton cell abundance distribution at each station in summer 2013 to 2018 |
细胞丰度占比是描述浮游植物群落结构的重要指标, 其定义为某一特定类群的丰度占整个群落丰度总和的百分比, 此指标直观表征了其在群落中的相对地位与动态变化。2013—2018年南麂列岛海域夏季浮游植物组成以硅藻为主, 其次是甲藻(图 5)。硅藻的细胞丰度占比范围为45.14%~99.61%; 甲藻的细胞丰度占比范围为0.30%~54.44%。硅藻具有明显的数量优势, 2014年甲藻的细胞丰度占比为54.44%, 高于硅藻45.14%的占比, 数据量差距明显缩小。2014年之后硅藻细胞数量仍占据优势地位, 其细胞丰度占比呈现总体上升趋势; 相反, 甲藻细胞丰度占比总体为下降趋势。2017年8月硅藻的细胞丰度占比达到了最高值99.61%, 其他门类浮游植物仅占0.39%。
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| 图 5 2013—2018年夏季浮游植物细胞各门类细胞丰度占比 Fig. 5 Proportional abundance of the different phytoplankton phyla in summer from 2013 to 2018 |
2013—2018年共有优势种20种(图 6), 主要来自硅藻门和甲藻门。中肋骨条藻(Skeletonema costatum)在2013—2018年均为优势种, 它在2013、2015、2016、2017、2018年均为绝对优势种, 其细胞丰度占比在2013年和2017年分别达到66.8%和87.1%; 尖刺伪菱形藻(Pseudo-nitzschia pungens)为2015—2018年, 共4年的优势种, 它的细胞丰度占比在2018年达到最大值26.50%; 夜光藻(Noctiluca scintillans)为2013—2015年, 共3年的优势种; 并基角毛藻(Chaetoceros decipiens)为2014、2015、2018年, 共3年的优势种。2013—2018年间梭角藻(Ceratium fusus)和柔弱伪菱形藻(Pseudo-nitzschia delicatissima)作为优势种共出现2次, 其他藻类仅出现一次, 梭角藻在2014年8月大量增殖, 细胞丰度占比达到33.40%。可以由此得出, 南麂列岛海域的浮游植物优势种组成结构是不断动态变化的。
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| 图 6 2013—2018年夏季浮游植物优势种细胞丰度占比堆积柱状图 Fig. 6 Stacked bar chart of the relative cell abundance of the dominant phytoplankton species in summer from 2013 to 2018 |
2013—2018年南麂列岛海域夏季浮游植物的多样性指数分析如表所示(图 7)。多样性指数(H′)的年际变化范围为0.65~2.18, 平均值为1.70。其中2014年多样性指数最高, 数值达到2.18; 2017年大幅度下降至0.65。Margalef丰富度指数(D)的变化趋势与多样性指数(H′)基本一致, 2016年达到最大值1.35, 2013年为最低值0.75, 研究期间物种丰富度总体呈上升趋势。2017年Pielou均匀度指数(J)大幅度下降至0.22, 与此年中肋骨条藻的细胞丰度占比大幅度增长至87.10%有密切联系。2014年和2016年各项指数均维持在较高水平(H′ > 2.0, J > 0.75), 说明这2个年份的浮游植物群落结构更为复杂稳定。
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| 图 7 2013—2018年夏季浮游植物多样性指数折线图 Fig. 7 Line chart of the phytoplankton diversity index in summer from 2013 to 2018 |
2013—2018年间厄尔尼诺事件发生时间为2014年10月—2016年4月, 拉尼娜事件发生时间为2016年8 12月[21], 因此在研究期间即2015年8月、2016年8月南麂列岛海域分别处于厄尔尼诺和拉尼娜事件的影响期。因此, 本研究分析了2013—2018年南麂列岛海域在3个不同气候阶段——正常气候(2013—2014年、2017—2018年)、厄尔尼诺期间(2015年)和拉尼娜期间(2016年)——夏季关键环境因子的年际变化特征(图 8)。
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| 图 8 2013—2018年南麂列岛海域厄尔尼诺前、中、后环境因子变化热图 Fig. 8 Temporal heatmap of the environmental factors in response to El Niño phases in Nanji Islands from 2013 to 2018 注: 由于2016年8月拉尼娜事件期间硝酸盐数据缺失, 故相应数据未在图中呈现 |
整体上, 平均水温在厄尔尼诺事件发生前后呈现先降后升的趋势, 并在厄尔尼诺发生期降至最低(26.34 ℃)。正常气候阶段的溶解氧含量显著高于厄尔尼诺与拉尼娜事件发生期。营养盐指标表现出明显的年际波动: 磷酸盐与亚硝酸盐在厄尔尼诺和拉尼娜期间的平均质量浓度均低于正常气候阶段, 其中亚硝酸盐在厄尔尼诺期达到最低(0.002 mg/L), 拉尼娜期略升至0.007 mg/L; 磷酸盐在两类事件年间含量接近。硝酸盐在厄尔尼诺期间的平均质量浓度(0.013 mg/L)显著低于正常气候阶段(0.041 mg/L)。与之相反, 铵盐在厄尔尼诺与拉尼娜期间的平均质量浓度(分别为0.034 mg/L和0.041 mg/L)均显著高于正常气候阶段(0.023 mg/L)。
2.5 浮游植物与环境因子的关系 2.5.1 回归分析对浮游植物的总细胞丰度和环境因子进行逐步多元线性回归分析, 得到回归方程以及R2和显著性P值, 结果如表所示(表 2)。由此可以得出, 硝酸盐对总浮游细胞丰度与硅藻细胞丰度有着关键的影响作用。
| 浮游植物细胞丰度 | 逐步多元线性回归方程 | R2 | P |
| 总细胞丰度 | y= − 56.6 − 7 277.3a + 228.3b | 0.545 2 | < 0.001 |
| 硅藻细胞丰度 | y= − 61.36 − 7 288.65a + 227.75b | 0.544 2 | < 0.001 |
| 注: 方程中a代表硝酸盐, b表示叶绿素a | |||
将水温、溶解氧、悬浮物、pH、盐度、亚硝酸盐、硝酸盐、磷酸盐、铵盐、叶绿素a共9项环境因子数据, 与总细胞丰度、硅藻细胞丰度、甲藻细胞丰度、优势种中的中肋骨条藻丰度和尖刺伪菱形藻的丰度、物种数、多样性指数、丰富度指数、均匀度指数共9项数据进行Spearman相关性分析。
结果显示(图 9), 总细胞丰度与溶解氧、叶绿素a呈显著正相关, 与悬浮物、亚硝酸盐呈负相关; 甲藻细胞丰度与pH和铵盐呈显著正相关, 与磷酸盐呈负相关。硅藻细胞丰度与溶解氧呈显著正相关, 与亚硝酸盐负相关。在出现频率较高的优势种中, 中肋骨条藻与溶解氧呈显著正相关, 和铵盐呈负相关; 尖刺伪菱形藻与溶解氧呈极显著正相关, 与硝酸盐、亚硝酸盐和铵盐呈负相关。由此可以看出, 溶解氧、悬浮物、含氮、磷盐是影响浮游植物细胞丰度的重要因素。
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| 图 9 Spearman相关性分析热图 Fig. 9 Spearman correlation analysis heatmap 注: *表示相关性在P < 0.05水平上显著, **表示相关性在P < 0.01水平上显著, ***表示相关性在P < 0.001水平上极显著。 |
对南麂列岛浮游植物群落进行的冗余分析(RDA)表明, 在门类和优势种水平上, RDA前两轴分别解释了100%(图 10)和75.24%的约束变异(图 11)。硅藻门与溶解氧、叶绿素a、磷酸盐、盐度呈正相关, 与硝酸盐、悬浮物、铵盐负相关; 甲藻门与叶绿素a、pH、铵盐正相关, 与磷酸盐、悬浮物、溶解氧负相关。在优势种层面, 中肋骨条藻、尖刺伪菱形藻、柔弱伪菱形藻与盐度、叶绿素a呈正相关, 与铵盐、硝酸盐负相关; 并基角毛藻、夜光藻与盐度呈正相关, 与水温、硝酸盐、亚硝酸盐、叶绿素a呈负相关; 梭角藻与水温、亚硝酸盐、硝酸盐呈正相关, 与盐度呈负相关。
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| 图 10 主要浮游植物门类与环境因子RDA分析 Fig. 10 Redundancy analysis (RDA) of the major phytoplankton phyla and environmental factors |
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| 图 11 浮游植物主要优势种与环境因子RDA分析 Fig. 11 Redundancy analysis (RDA) of the dominant phytoplankton species and environmental factors |
通过对南麂列岛海域浮游植物与环境因子不同角度的分析表明, 南麂列岛浮游植物群落结构与动态受关键环境因子的调控, 其中溶解氧、悬浮物和氮、磷营养盐水平是影响浮游植物丰度的重要驱动因素。
3 讨论 3.1 南麂列岛浮游植物群落结构特征本研究通过对2013—2018年夏季南麂列岛浮游植物群落的系统调查发现, 硅藻和甲藻为该海域浮游植物的主要类群, 且在物种数及细胞丰度方面, 硅藻均占据主导地位。研究结果显示(图 2), 6年间硅藻总物种数占比达76.70%, 甲藻占比为18.10%, 这一结果与李扬等[18]在2006年5月—2007年2月对南麂列岛海域浮游植物四季调查结论符合, 均证实硅藻和甲藻在种类占比上分别位列第一和第二。王瑜等[9]于2013年11月起开展的连续四季调查结果显示, 共检测出浮游植物2门57种, 其中夏季的优势种为中肋骨条藻、梭角藻和夜光藻。这与21世纪初期对南麂列岛的调查资料相比[13-18], 浮游植物种类数相对减少, 尽管历次调查在方法与周期上可能存在差异, 但物种数的降低, 可能与近年来该海域不断增强的人类活动(如陆源营养盐输入)及区域气候模式的演变有关。本研究进一步统计发现, 2013—2018年间共鉴定出浮游植物5门55属116种(图 2), 共20种优势种; 其中, 中肋骨条藻、尖刺伪菱形藻、夜光藻、并基角毛藻、梭角藻和柔弱伪菱形藻, 在研究期间的出现频率均不低于2次。各年度间, 不仅优势种的种类组成发生更替, 其细胞丰度也呈现明显的年际动态变化(图 6)。
3.2 南麂列岛浮游植物与环境因子之间的响应关系南麂列岛海域的水体环境是影响浮游植物分布与丰度的关键因素。相关性分析结果(图 9)表明, 浮游植物总细胞丰度与溶解氧呈显著正相关, 而与悬浮物浓度呈负相关。浮游植物丰度的增加通常会增强其光合产氧活动, 从而使溶解氧浓度升高, 并指示水体具有较高的初级生产力和良好的生态状态, 有利于浮游植物群落的维持与发展[37]。与之相反, 悬浮物的增加会提高水体浊度, 削弱透光性, 导致浮游植物可利用的光照强度降低, 从而抑制其光合作用效率[38]。
3.2.1 氮磷元素对浮游植物群落的影响氮与磷是调控浮游植物群落结构的关键元素[39]。已有研究指出, 甲藻更倾向于在高氮磷比的水体中生存, 而硅藻则偏好低温、高盐环境[12]; 随着氮磷比升高, 甲藻与硅藻的细胞丰度比值通常随之增加[40]。值得注意的是, 2014年8月南麂列岛海域甲藻细胞丰度占比为54.44%, 略高于硅藻的45.14%, 而在其余年份硅藻占比均显著高于甲藻。该年夏季优势种结构也发生显著变化, 优势度前三的物种——梭角藻、夜光藻与三角角藻(Cercaria tripos)均属甲藻门, 取代了以往以中肋骨条藻为第一优势种的地位。
2014年该海域磷酸盐质量浓度由2013年的0.018 mg/L降至0.007 mg/L, 而铵盐与亚硝酸盐质量浓度则较上年同期显著上升。RDA与Spearman相关分析结果均显示, 甲藻细胞丰度与磷酸盐呈负相关, 与铵盐呈正相关(图 9、10); 当年第一优势种梭角藻与硝酸盐、亚硝酸盐呈正相关(图 11)。相比之下, 其他年份常见硅藻优势种(如中肋骨条藻、尖刺伪菱形藻、柔弱伪菱形藻与并基角毛藻)均表现出与含氮盐类的负相关关系。由此可见, 2014年形成的高氮低磷的水体环境为甲藻的生长提供了有利条件, 从而促使甲藻取代硅藻成为优势类群, 该结果进一步验证了高氮低磷对甲藻生存的促进作用。
中肋骨条藻作为广温广盐性硅藻, 自20世纪70年代以来长期占据东海海域第一优势种地位[41], 该藻常与尖刺伪菱形藻共同引发浙江沿海赤潮, 对海洋生态系统稳定性构成潜在威胁。2013、2015—2018年8月中肋骨条藻均为南麂列岛海域的第一优势种; 2017年, 中肋骨条藻在NJ-1至NJ-4及NJ-6五个站位的细胞丰度均超过106个/m3, 形成赤潮[18], 其细胞丰度占比达87.10%, 同期硅藻门整体占比高达99.61%。此年多样性指数(H′)、丰富度指数(D)和均匀度指数(J)分别下降至0.65、1.19和0.22, 其中多样性指数和均匀度指数为研究期间的最低值(图 7)。相关性分析表明(图 9), 中肋骨条藻的细胞丰度与硅藻细胞丰度和总细胞丰度呈极显著正相关, 与多样性指数和均匀度指数呈极显著负相关, 这说明该藻的暴发性增殖是推动该年硅藻及总细胞丰度大幅上升以及多样性指数和均匀度指数大幅度下降的主要原因, 进而影响浮游植物群落的稳定性。
相关研究表明, 氮浓度对中肋骨条藻的抑制作用高于磷浓度的影响[42], 而作为典型赤潮种, 该藻能够高效利用水体中的营养物质[43]。RDA结果显示(图 11), 中肋骨条藻与铵盐含量呈负相关。2017年, 该海域铵盐浓度由0.041 mg/L大幅下降至0.008 mg/L, 而磷酸盐则由0.006 mg/L升至0.016 mg/L, 这种低氮高磷的水体环境可能促进了中肋骨条藻的暴发性生长, 最终诱发赤潮。
3.2.2 特殊气候对浮游植物群落结构的影响2015年8月与2016年8月, 南麂列岛海域分别处于厄尔尼诺与拉尼娜事件的影响期[21]。厄尔尼诺事件通过改变大气环流, 导致中国东海近岸区域降水显著增加[44], 同时削弱黑潮的影响强度, 进一步加剧东海区域的降温效应[45], 引发海表水温异常偏低。曹丛华等[45]与陈美榕等[46]的研究指出, 厄尔尼诺事件期间东海海表温度普遍偏低, 而在事件结束后的次年同月则出现升温; 拉尼娜事件的影响则与之相反[21]。2015年8月正处于厄尔尼诺影响的高峰期[21], 南麂列岛海域表层水温降至26.34 ℃, 为连续8年观测中的最低值; 至2016年8月, 该海域受拉尼娜事件影响, 表层水温上升至28.06 ℃。这一结果印证了表层水温对厄尔尼诺与拉尼娜事件具有敏感的响应关系[47]。
王春丽等[21]对2013—2022年期间厄尔尼诺与拉尼娜对浙江海域影响的研究表明, 尼诺指数(ONI)与叶绿素a浓度呈正相关。2015年8月浙江近海ONI值为1~2, 而2016年8月拉尼娜期间ONI值为−1~0。叶绿素a含量通常作为浮游植物生物量的重要指标[48]。本研究结果进一步支持该结论: 根据逐步多元线性回归分析结果(表 2), 南麂列岛海域浮游植物总细胞丰度与叶绿素a的浓度呈正相关。2015年厄尔尼诺期间, 浮游植物平均细胞丰度由14.20×104个/m3大幅上升至116.28×104个/m3, 而在次年拉尼娜期间下降至22.21× 104个/m3(表 1)。厄尔尼诺与拉尼娜期间近岸叶绿素a浓度通常高于外海[21], 研究结果显示, 2015年与2016年浮游植物高丰度区主要分布于近岸站点NJ-2、NJ-3与NJ-4(图 4)。李扬等[18]在2006— 2007年于南麂列岛的研究同样发现浮游植物丰度高值区多集中于西北近岸。这可能与当地旅游业发展及船舶航线增加所带来的陆源营养盐输入有关[9], 是导致近岸区域浮游植物细胞丰度较高的另一个可能原因。
张海生等[49]指出, 浮游植物对水体环境变化敏感, 厄尔尼诺与拉尼娜所引起的海表温度异常会改变水体理化指标, 进而影响浮游植物群落结构。Xiao等[40]的相关研究指出, 甲藻与硅藻对水体环境的响应存在差异: 硅藻适于低温、高营养盐环境, 对水温变化更为敏感; 而甲藻对温度与营养盐波动的响应相对不显著[50]。本研究中, 厄尔尼诺事件导致南麂列岛海域表层水温下降, 营养盐含量发生改变, 进而显著改变了浮游植物的群落结构。具体表现为: 硅藻细胞丰度由6.41×104个/m3大幅上升至105.85×104个/m3(表 1), 其细胞丰度占比也从45.14%增至91.03%(图 5); 相比之下, 甲藻细胞的丰度变化幅度较小, 仅由7.73× 104个/m3略升至10.43×104个/m3, 其细胞丰度占比由54.44%显著下降至8.97%。在厄尔尼诺与拉尼娜事件交替影响下, 该海域浮游植物优势种组成亦发生明显更替。优势种与环境因子的RDA分析结果显示(图 11), 夜光藻和并基角毛藻与水温呈负相关, 梭角藻与水温呈正相关, 而尖刺伪菱形藻、中肋骨条藻和柔弱伪菱形藻对水温变化的响应不显著。这一结果解释了优势种演替的机制: 2015年8月厄尔尼诺导致的水温下降, 促使偏好低温的硅藻(如中肋骨条藻)取代偏好相对高温的甲藻(如梭角藻), 成为第一优势种; 而在2016年拉尼娜引起水温回升后, 喜低温的夜光藻与并基角毛藻亦被其他更适应暖水的物种所替代(图 6)。
上述结果表明, 浮游植物群落结构对由厄尔尼诺与拉尼娜引起的水体环境变化具有快速响应能力。因此, 对浮游植物群落动态的监测可在一定程度上作为反映气候波动影响的生物指示指标, 为区域生态预警与防控策略的制定提供科学依据。本研究存在一定局限性, 结论仅基于夏季监测数据, 未能反映南麂列岛海域全年浮游植物群落变化特征, 并且检测的营养盐种类有限。未来应开展全年多季节的浮游植物系统采样, 进一步探究全年尺度上浮游植物群落结构的动态变化及其与环境因子的响应机制, 纳入更多营养盐参数, 为海域生态环境保护提供更全面的科学依据。
4 结论本研究基于2013—2018年夏季南麂列岛海域浮游植物群落的系统调查数据, 深入分析群落结构特征及其影响因素, 主要得出以下结论。
(1) 甲藻与硅藻是该海域浮游植物群落的核心组成类群, 其中硅藻在物种丰富度及细胞丰度上均占据主导地位; 而在水体营养盐含量发生显著变化的特定环境条件下, 甲藻可取代硅藻成为优势类群。以中肋骨条藻为核心的优势物种组成及其丰度呈现出明显的年际更替特征。氮、磷营养盐的绝对浓度及其相对比例共同影响着浮游植物群落的组成与结构特征。
(2) 气候异常事件对该海域浮游植物群落结构影响显著。厄尔尼诺现象引发的南麂列岛海域表层水温降低, 由于硅藻对低温的适应性优于甲藻, 其细胞丰度在该年占据优势地位; 而拉尼娜事件导致的海水升温, 则促使群落中偏好低温的物种被替代。不同优势物种对水温变化的响应敏感度存在差异, 这一差异是驱动浮游植物群落年际演替的重要动力。
(3) 2013—2018年南麂列岛海域浮游植物群落演替是赤潮事件、厄尔尼诺等气候异常及陆源输入共同作用的结果, 其中溶解氧、悬浮物含量及营养盐水平是影响浮游植物丰度与群落结构的关键环境因子。由于浮游植物群落对营养盐动态及气候变化具有较高的敏感性, 其可作为指示海域环境变化及生态系统稳定性的重要生物指标。
综上, 南麂列岛夏季浮游植物群落演替是营养盐含量变化与气候驱动共同作用的结果。因此, 需重点关注浮游植物群落结构的动态变化, 建立营养盐动态及海水物理参数的长期监测体系, 这对于赤潮灾害预警、维护海域生态系统健康及稳定性具有重要的理论与实践意义。
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