流沙湾位于广东省湛江市雷州半岛西南部，处于徐闻县西部、雷州市西南部交界海域(20°22'— 20°31'N，109°55'—110°1'E)，面积约69 km²，是一个口小腹大呈北西向葫芦形的半封闭型海湾，自然地理条件十分优越，是我国海水珍珠贝苗和海水珍珠的重要生产基地之一(申玉春等，2010a)。关于流沙湾生态环境的研究主要集中在浮游生物、菌类、贝类、大型海藻和海草方面(谢恩义等，2009，2010; 丁燏等，2010; 王彦等，2012; 张才学等，2012; 柯盛等，2013)，同时对马氏珠母贝养殖容量(朱春华等，2011)、养殖结构优化与生态环境生物修复技术(申玉春等，2010b)等也有相关研究，但对于海湾水域游泳动物种群结构方面的研究尚未见报道。游泳动物是指在水层中能克服水流阻力自由游动的水生动物生态类群，主要包括鱼类、哺乳动物、头足类、甲壳类，以及爬行类和鸟类的少数种类(徐恭昭，1984)，本文主要研究流沙湾鱼类、虾类、蟹类和头足类等四类游泳动物种类组成和生物多样性。多样性指数是评价一个地区生态系统结构是否稳定、功能是否协调等因素的重要指标，随着对海洋的开发和利用的重视，对海湾生物多样性也进行了大量的研究，目前主要研究分析了莱州湾渔业资源和优势种组成以及群落结构的变化(金显仕等，2000)，长江口渔场水域的渔业生物群落结构季节变化(李建生等，2004)，水温与海湾游泳动物分布、数量之间的关系，对东海区中上层鱼类资源与海表温度关系也有很多研究(张甲等，2004; 张月霞等，2007)，但对流沙湾未见相关的研究报道。本文主要研究流沙湾鱼类、虾类、蟹类和头足类等四类游泳动物种类组成、生物多样性，水温对流沙湾游泳动物种群变动的影响，以期为流沙湾渔业资源可持续利用及渔业资源科学管理提供依据。

在流沙湾湾口设置双桩张纲张网(崔建章，1997)采集游泳动物样品，采样点用GPS定位(始点: N 20°26′13.9″，E 109°54′56.1″; 终点: N 20°26′13.8″，E 109°54′56.3″)，网具网口尺寸宽35m，高10m; 总长45m，其中: 前段长10m，网目3×3cm; 中段长20m，网目2×2cm; 末端长15m，网目1×1cm; 放网水深15m。具体采样作业时间按潮汐规律设定(中国人民解放军海军司令部航海保证部，2012)，在每月潮汐大潮期放网，直至平潮时收网，每个季节采样4次，每次捕渔作业持续6d，每天起1网，6d总渔获为每次的渔获量，周年共采样16次。记录总渔获量，渔获量不超过10kg全取，超过10kg按比例随机取10kg，渔获封装于泡沫箱内冰冻运回实验室，依据文献进行分类和鉴定(戴爱云，1986; 成庆泰等，1987; 刘瑞玉等，1988; 冯玉爱等，1995; 蔡英亚等，2006)，生物学数据和资料的采集按照国家标准《GB/T12763.6-2007 海洋调查规范》进行(中华人民共和国国家质量监督检验检疫总局等，2008)，水温数据来源于王彦等(2012)的调查成果。

图 1 流沙湾采样点地理位置 Fig. 1 The location of Liusha Bay

图选项

优势度用IRI相对重要性指数(Pinkas et al，1971)计算，并统计生物量和数量百分比以及出现频率; 生物多样性指数(钱迎倩等，1994)采用Margalef(D)指数、Shannon-Wiener(H’)指数、Pielou(E)指数和McNaughton(D_w)指数计算。鱼类、虾类、总渔获量与水温T之间的关系，通过标准K-S检验渔获量加权累加频次分布曲线和水温的频次分布的经验累加频次分布曲线之间的差异程度，确认水温与渔获量的关系，然后划分两个不同水温区间并作t检验，比较两个不同水温区间渔获量平均值差异显著水平(a= 0.05)，数据用SPSS 19.0处理(Perry et al，1994a，b)。

在2008年5月—2009年4月一年间，共采集生物样品16次(表 1)，经鉴定渔获物有游泳动物161种，隶属3纲13目55科，其中: 鱼类9目43科100种，虾虎鱼科的种类最多(10种); 虾类2目5科32种，对虾科的种类最多(21种); 蟹类1目4科20种，梭子蟹科的种类最多(15种); 头足类2目3科9种，乌贼科的种类最多(4种)。

鱼类8月初最多(T4: 42种)，1月初最少(T11: 16种); 虾类10月底最多(T8: 14种)，1月底最少(T12: 5种); 蟹类8月初最多(T4: 10种)，有3次没有捕获; 头足类出现的种类很少，最多时有2种，有3次没有捕获。

捕获出现频率较多的种类主要有: 短吻鰏(16次)、孔虾虎鱼(15次)、李氏鱼衔(15次)、勒氏短须石首鱼(14次)、多鳞鱚(13次); 刀额新对虾(16次)、沙栖新对虾(16次)、近缘新对虾(12次)、刀额仿对虾(12次)、中型新对虾(11次)和银光梭子蟹(11次)。

流沙湾游泳动物16次采样，共捕获虾类604121尾，1024kg; 鱼类201339尾，1344.7kg; 蟹类15115尾，49.5kg; 头足类947尾，9.9kg。在数量上虾类占绝对优势，占总数量的73.5%，在生物量上鱼类占优势，占总生物量的55.4%(表 2)。

流沙湾游泳动物生物量最高值出现在4月底、5月初和8月底，这三个时间段占全年生物量的48.5%; 最低值出现在1月底和12月底，这段时间仅占全年生物量的1.2%。海湾鱼类生物量变化趋势与总生物量一致。虾类生物峰值出现在8月底、9月初，低值出现在1月至3月和7月初。

分析流沙湾渔获物组成发现有8种鱼、6种虾、1种蟹的IRI值大于100(表 3)，出现频率均在50%以上，依次为刀额新对虾、沙栖新对虾、多鳞鱚、近缘新对虾、短棘银鲈、孔鰕虎鱼、中型新对虾、勒氏枝鳔石首鱼、短吻鲾、刀额仿对虾、黑鳃梅童鱼、角突仿对虾、东方箬鳎、黄斑蓝子鱼和银光梭子蟹，这15种生物为流沙湾游泳动物的优势生物种类。从类群上分析6种虾类IRI值共7076，远高于8种鱼类的4650，是优势种群。

生物量方面，多鳞鱚和刀额新对虾所占比例最高，分别为15.7%和10.5%，其它种类都在10%以下; 数量方面，刀额新对虾(16.4%)、沙栖新对虾(10.3%)、近缘新对虾(10.5%)、中型新对虾(6.5%)和短棘银鲈(5.5%)占种群密度较高，其它种类均在5%以下(表 4)。

流沙湾游泳动物丰富度指数(D)变化范围较大在2.71—6.97之间，在11月底最低(2.71)，8月初最高(6.97)，全年平均为5.96。多样性指数(H’)随时间变化幅度不大，在11月初最低(0.66)，4月中最高(3.09)，平均为2.62。优势度值(D_w)变化在0.21—0.72之间，在4月中旬最低，11月初最高，平均值为0.37。均匀度值(E)变化在0.06—0.33之间，最低值出现在11月初，最高出现在1月初，平均值为0.23(表 4)。

2条不同水温曲线的K-S检验的差异性显著(表 5，P<0.05)，K-S检验结果表明鱼虾的渔获量(CUE)和总渔获量(CPUE)和水温关系密切。两个不同水温区间的渔获量均值、置信区间、显著性水平如表 6，29℃ < T<32℃时的CPUE显著大于19℃ <T<29℃的CPUE(P<0.05)。

流沙湾游泳动物生物量最高值出现在4月底、5月初和8月底，湾内4月的平均水温从23℃升高到28℃(王彦等，2012)，对虾性腺及幼体发育多需要25℃以上的水温(王克行，1997)，热带、亚热带鱼类生长、发育温度为23—30℃(申玉春，2008)，所以4、5月的水温开始适合流沙湾鱼、虾类生长和繁育。到7月渔获量大幅减少，因为7月平均水温达到32.2℃，大多数成体鱼虾适宜水温都不超过30℃。但虾类的幼体却适合在30—32℃的水体中发育、成长(王克行，1997)，此时虾类的比例大幅上升。8—11月流沙湾的水温在27.1—31.1℃，适合鱼虾的幼体迅速健康成长，特别是虾类，一直保持较高的比例。此时流沙湾游泳动物的生物量迅速增加，9月达到周年第二个高峰期，直到12月水温迅速下降到19.6℃，大多数亚热带鱼虾不能适应低于20℃的水温(王克行，1997; 申玉春，2008)，流沙湾内的成体游泳动物洄游进温暖的外海，种群数量大幅下降。更寒冷的1月、2月湾内几乎没有游泳动物，直到3月水温回升。

流沙湾15种主要游泳动物占绝对优势(W: 74.65%，N: 71.48%)，与同是北部湾的内湾英罗港(何源斌，2002)相比，两者都是虾类占数量优势，鱼类占生物量优势，而且虾类为优势种群，说明内湾更适合虾类生长。英罗港以广盐性偏淡水的脊尾白虾和广盐性硬头骨鲻为主，流沙湾以较典型的海洋动物新对虾类、多鳞鱚、短棘银鲈、孔鰕虎鱼等为主; 英罗港有洗米河、高桥河等江河水大量注入，水质偏淡，可滋生大量底栖藻类，适合广盐偏淡水的杂食和植物食性动物生存; 流沙湾周边没有大的河流。流沙湾15种优势游泳动物中6种虾、1种蟹主要营底栖生活，东方箬鳎(平扁型)、孔虾虎鱼(棒形型)是底栖生活类型，勒氏枝鳔石首鱼、短吻鰏、短棘银鲈是下位口，主要是底栖动物食性。据此可以看出流沙湾的游泳动物的特点是营底栖生活和底栖动物食性的类型为主(N: 69.3%)。

流沙湾游泳动物的物种多样性的丰富度指数有两个高峰，其变化与游泳动物种群的变化大致相同，但丰富度指数大幅波动略快于种群的大幅变动。丰富度值在8月初最高，11月底最低，但从8月中到11月初是流沙湾游泳动物高生物量持续时间最长的时期; 12月底丰富度指数逐渐上升，到4月中达到高峰，5月初全年游泳动物生物量最高的时段开始迅速下降，直到6月底才回升，到8月初到达最高值，因此流沙湾游泳动物种群生物量最大时候物种的丰富度指数不是最高，与钱迎倩等(1994)研究的结果一致; 流沙湾的多样性指数最高是在8月底，是游泳动物生物量第二个高峰的最高点，与5月初的第一个高峰点相比，总量减少46.7kg，但8月底的种类数比5月初的数量多12种，均匀度高0.11，多样性指数高0.71，优势度低0.29，高捕获量(超过200kg)的时间多50天。多样性指数高说明种群的复杂程度高，系统更稳定持久，但大量种类均匀存在时不可能出现高的生物量(钱迎倩等，1994)，10月底游泳动物的物种多样性指数最低，同时其均匀度也是最低，而优势度最高，同时也是不稳定的，随后流沙湾内的生物量大幅减少，直到翌年4月中，4月中是全年优势度最低，均匀指数最高的时段。

4月、5月春季气候回暖，饵料生物丰富，大量游泳动物进入流沙湾繁殖，其丰富度指数迅速增加，但丰富度的增加不一定是稳定的，不同生物的繁殖期不同，而且繁殖期相互存在捕食现象，所以多样性指数偏低。但丰富度增加后，游泳动物生物量急剧增加，达到全年最多，由于系统的不稳定，随着繁殖期的结束和水温迅速上升，生物量迅速下降。到8月初游泳动物长大，此时游泳动物的丰富度指数达到全年最高，随后8月中流沙湾另一个生物量高峰期到来。由于流沙湾少大型肉食动物，游泳动物相互主要是竞食，在饵料充足的情况下各种游泳动物可以充分生长、生活，此时系统多样性最高，系统最稳定。随着游泳动物的个体不断长大，部分游动捕食能力强、活动能力强的种类逐渐游向外海，留下适合在湾内生活的种类，到冬季11月此时丰富度指数、多样性指数、均匀度指数都是全年最低，而优势度最高，系统进入最不稳定时期。随着气温降低，生物量大幅减少，直至翌年4月。

与同在北部湾的英罗港(何源斌，2002)相比，流沙湾游泳动物种类繁多，周年调查有161种，而英罗湾仅70种，流沙湾游泳动物的多样性指数和丰富度比英罗湾的略低，均匀度略高。其物种指数多样性(H’)处在钱迎倩等(1994)认为的稳定范围(1.5—3.5)，总体情况较好。这是因为流沙湾有大量的海草床，为湾内生物提供了良好的栖息、躲避场所，说明流沙湾的海洋海草生态系统的生物多样性可以媲美英罗湾的河口红树林生态系统，是保护生物多样性和海洋生物繁育生长的重要场所。

海洋游泳动物的繁育、生长、摄食等都需要达到一定的有效积温才可以进行，K-S检验结果表明流沙湾鱼虾的渔获量(CUE)和总渔获量(CPUE)与水温关系密切，该结果与大多数研究相一致。但本研究发现流沙湾水温在29—32℃时的种群生物量最大，与张甲等(2004)、张月霞等(2007)认为海区表层水温22—29℃时的渔业资源量最大的研究结果有显著不同。这是因为流沙湾是内湾，水深较浅，位置接近热带地区，在高温季节有效积温高，水温达到29—32℃，适合游泳动物幼体的繁育和生长; 而张甲等(2004)认为22—29℃的水温适合游泳动物生活，因为他们研究的位置是外海，水温受气候影响较少，超过29℃的机会少，适合游泳动物的成体生活。两者的差异是因为游泳动物的不同生活阶段对生态环境的要求不同而造成的，较高水温的海湾不仅适合游泳动物幼体生长，也可以防止成体的进入而大量捕食幼体。