2022, Vol. 46
文章信息
- 连昌朋, 王超奇, 杨凌, 吴韬, 李胜永, 潘英. 2022.
- LIAN Chang-peng, WANG Chao-qi, YANG Ling, WU Tao, LI Sheng-yong, PAN Ying. 2022.
- 广西北部湾钝缀锦蛤精巢发育、精子发生及超微结构研究
- Testis and germ cell development and sperm ultrastructure of Tapes conspersus inhabiting the Beibu Gulf, Guangxi, China
- 海洋科学, 46(6): 80-89
- Marina Sciences, 46(6): 80-89.
- http://dx.doi.org/10.11759/hykx20220104001
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文章历史
- 收稿日期：2022-01-04
- 修回日期：2022-02-17
钝缀锦蛤(Tapes conspersus)隶属软体动物门(Mollusca)、瓣鳃纲(Lamellibranchia)、帘蛤目(Veneroida)、帘蛤科(Veneridae)、缀锦蛤属(Tapes), 俗称沙包螺, 是一种大型热带、亚热带海洋经济贝类, 主要分布于西南太平洋, 在中国、日本、菲律宾等国家的沿海地区[1]。中国主要分布在广东、广西、海南沿海等地, 喜砂质底, 为埋栖型贝类。由于钝缀锦蛤生长速度快、味道鲜美、营养价值高、个体大等优点, 潜在的消费和养殖市场十分广阔。然而, 钝缀锦蛤养殖规模较小, 自然资源短缺, 且相关研究较少, 影响了其产业的进一步发展。目前, 国内对钝缀锦蛤的研究主要集中在群体选育[2]、形态性状[3]、繁殖周期和胚胎发育[4]、滤食率[5]等方面; 国外的相关研究主要在养殖方式[6]、多倍性研究[[7]等方面。因此, 开展钝缀锦蛤生殖发育的相关研究对产业的进一步健康发展极其重要。
精子的超微结构是贝类等经济动物重要的研究内容之一, 众多学者利用相关技术研究了魁蚶(Scapharca broughtoni)[8]、斧文蛤(Meretrix lamarkii)[9]、红树蚬(Polymesoda erosa)[10]、糙海参(Holothuria scabra)[11]等经济物种雄性的精子形态及结构。利用组织切片技术研究贝类性腺发育也有较多报道, 如管角螺(Hemifusus tuba)[12]、长牡蛎(Crassostrea gigas)[13]、熊本牡蛎(Crassostrea sikame)[14]、淮河橄榄蛏蚌(Solenaia oleivora)[15]等经济物种。目前对钝缀锦蛤雄性精子超微结构及精细胞发育分化的研究尚未见相关报道。作者拟通过扫描、透射电镜观察广西北部湾钝缀锦蛤精子的超微结构, 组织切片技术研究精巢的发育分期及精细胞发育, 对于丰富钝缀锦蛤的繁殖生物学、人工养殖、种质资源的保护等具有重要意义。
1 材料与方法 1.1 材料2020年11月~2021年10月, 实验用2~3龄的钝缀锦蛤, 每个月取样1次, 从中挑选活力较好、壳形正常、无损伤的20个个体, 样本来源于广西北部湾海域。一周年采集的钝缀锦蛤总数一共是240个, 雌性总数为138个, 占了57.5%; 雄性个体数为102个, 占42.5%。形态参数具体由表 1可见, 钝缀锦蛤同年龄段的雌雄个体无明显区别, 无法从外表鉴别雌雄。
| 参数 | 壳长/mm | 壳宽/mm | 壳高/mm | 全湿质量/g |
| 平均值 | 73.36 | 32.01 | 49.45 | 76.51 |
| 最大值 | 92.15 | 43.86 | 62.7 | 169.14 |
| 最小值 | 59.85 | 24.65 | 30.95 | 37.1 |
采用精度为0.02 mm的数显游标卡尺依次测量钝缀锦蛤的壳长、壳宽、壳高; 采用精度为0.01 g的电子天平依次称量钝缀锦蛤的全湿质量、软体质量和性腺质量。钝缀锦蛤性腺指数和肥满度的公式计算采用以下公式: 性腺指数=性腺质量/软体质量× 100%, 肥满度=软体部质量/体质量×100%。
1.2.2 组织切片的制作及观察首先对每个月采集的样品进行测量, 测量结束后进行解剖及显微镜下观察雌雄, 用剪刀和镊子剪取1~2 g的性腺组织块, 采用Bouin’s液进行常温固定24~36 h, 之后送往广西医科大学医学实验中心进行制样。制样步骤为: 首先用70%浓度的酒精替换Bouin’s液来进行保存组织块, 4个浓度梯度(即70%、80%、95%和100%)的酒精依次脱水2次, 二甲苯透明, 常规石蜡进行包埋。组织切片的厚度约为6 µm, 在37 ℃进行烤片, 之后用爱氏苏木精-伊红(H-E)进行染色制做组织切片。采用中性树脂进行封片, Nikon Eclipse E100型号的显微镜进行观察并拍照。
1.2.3 扫描电镜的制样及观察2021年2月, 随机选取两个雄性个体, 用吸管吸取部分成熟的精子, 放入10 mL海水稀释, 混匀后吸取1 mL的精液置于5 mL的EP管中, 随即添加浓度为2.5%的戊二醛电镜固定液4 mL, 置于室温固定2 h, 重新换固定液后置于4 ℃冰箱保存过夜。用浓度为0.1 mol/L的磷酸缓冲液(pH=7.4)PB漂洗3次样品, 漂洗时间15 min/次, 用PB制备浓度为1%的锇酸在室内温度避光后进行固定1~2 h。用浓度为0.1 mol/L的磷酸缓冲液(pH=7.4)PB漂洗3次样品, 漂洗时间15 min/次。不同浓度酒精梯度依次进行脱水后, 随即用乙酸异戊酯进行置换。干燥则采用Quorom公司的二氧化碳临界点干燥器(K850型)进行, 喷金镀膜则采用HITACHI公司的离子溅射仪(MC1000型)进行, 采用HITACHI公司的扫描电子显微镜(SU8100型)进行观察, 由武汉赛维尔生物科技有限公司完成。
1.2.4 透射电镜的制样及观察2020年11月~2021年3月, 每个月随机选取两个雄性个体, 用剪刀剪取一小块精巢组织1~2 g, 立即放入装有2.5%戊二醛的电镜固定液中, 室温固定2 h, 转移至4 ℃保存过夜, 将过夜的样品切成1 mm3的小块, 再将切割好的小组织块转移至装有新的电镜固定液的EP管内继续固定, 4 ℃固定保存。用浓度为0.1 mol/L的磷酸缓冲液(pH=7.4)PB漂洗3次样品, 漂洗时间每次15 min, 不同浓度酒精依次进行梯度脱水, 脱水时间20 min/次, 用浓度为100%的丙酮漂洗2次, 15 min/次。采用SPI公司的Epon812进行环氧树脂包埋。采用Leica公司的超薄切片机(Leica UC7型)进行超薄切片, 用浓度为2%的醋酸铀饱和酒精溶液进行避光染色, 随即用浓度为2.6%的枸橼酸铅溶液进行避开二氧化碳后染色。采用HITACHI公司的透射电子显微镜(HI7800型)进行观察, 由武汉赛维尔生物科技有限公司完成。
2 结果与分析 2.1 钝缀锦蛤精巢的发育分期2020年11月~2021年10月, 总共采集到102只钝缀锦蛤。根据组织切片观察到的钝缀锦蛤雄性滤泡、精细胞发育规律及不同发育时期精细胞在滤泡中所占的比例, 将钝缀锦蛤的精巢发育划分为5个时期, 如图 1所示。结果显示钝缀锦蛤一周年即一个生殖周期, 性腺发育从9月开始, 次年3月达到峰值, 之后性腺开始萎缩, 开始下一个发育循环。
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| 图 1 钝缀锦蛤精巢不同发育时期的组织切片 Fig. 1 Histological section of different spermary development stages in T.conspersus a. 增殖期; b. 生长期; c. 成熟期; d. 排放期; e. 休止期 a. Proliferating stage; b. Growing stage; c. Maturing stage; d. Spawning stage; e. Resting stage |
这一时期以精原细胞为主, 可见大量的结缔组织, 并可以观察到少量精母细胞。生殖腺颜色上难以区分雌雄, 滤泡开始出现, 但是体积较小, 呈狭长型或者不规则的形态, 滤泡的间隔较大, 结缔组织占多数。滤泡壁从这一时期开始增生, 并逐渐变厚, 且滤泡内的精原细胞数量开始逐渐增多。
2.1.2 生长期(图 1b)滤泡不断增多, 间隔逐渐缩小, 结缔组织较少, 精原细胞也大量增殖, 滤泡中有大量的生殖细胞, 并产生了部分成熟精子。此时期可以观察到不同时期的雄性生殖细胞。初级精母细胞整齐排列在滤泡壁上, 随着时间的推移, 逐渐发育成熟。
2.1.3 成熟期(图 1c)这一时期可以观察到大量成熟的精子呈辐射状附在滤泡中的生精小管上, 精子头部大多数朝向生精小管外侧, 染色在各个时期中最深, 生精小管染色较浅。滤泡数量最多且排列紧密, 结缔组织较少。这一时期的性腺饱满, 可以从性腺颜色上鉴定雌雄, 钝缀锦蛤成熟期的雄贝可以清晰地观察到橘黄色的性腺, 生殖腺覆盖延伸至足部区域。钝缀锦蛤繁殖高峰期为每年3月份, 此时期精巢内精子数量最多, 性腺最饱满, 性腺指数达到了36.72%, 精子活力最好。
2.1.4 排放期(图 1d)成熟的精子依旧占主要比例, 精子成熟排放之后可以观察到精巢呈流水状。滤泡也逐渐变成空泡状, 滤泡间隔开始增大, 结缔组织开始增生。4月精巢严重退化, 大部分呈空泡状。
2.1.5 休止期(图 1e)此期的滤泡主要由空滤泡组成, 可观察到大量的结缔组织和空的滤泡不规则排列着, 滤泡已经萎缩, 性腺呈薄薄的组织, 难以区分雌雄, 性腺发育此时完成了一个周期。
2.2 钝缀锦蛤精巢发育各期的周年分布规律由表 2可知, 一周年240个样品中, 雄性个体总数为102只, 占总数的42.5%。钝缀锦蛤个体和群体的性腺发育时间并不完全一致, 部分钝缀锦蛤性腺发育会比群体提前或者滞后, 因此, 钝缀锦蛤性腺发育时期的划分以群体为主。雄性钝缀锦蛤北部湾海域生长群体增殖期主要出现在每年6月底~ 7月初, 栖息水温为29.7~30.5℃; 生长期主要为7月中旬~10月中旬, 栖息水温为25.5~29.8℃; 成熟期为11月~翌年2月底, 栖息水温为15.6~22.0℃; 排放期的时间为每年3月~4月底, 栖息水温为21.0~27.5℃; 休止期为每年5月~6月, 栖息水温为29.5~30.5℃。
| 取样日期 (年-月-日) |
雄性发育分期 | 雄性总数/只 | 盐度/‰ | 水温/℃ | ||||
| Ⅰ | Ⅱ | Ⅲ | Ⅳ | Ⅴ | ||||
| 2020-11-29 | 1 | 5 | 6 | 27.4 | 22.0 | |||
| 2020-12-21 | 1 | 1 | 27.5 | 17.2 | ||||
| 2021-01-08 | 8 | 8 | 29.4 | 15.6 | ||||
| 2021-02-24 | 6 | 6 | 30.9 | 17.3 | ||||
| 2021-03-18 | 14 | 14 | 30.0 | 21.0 | ||||
| 2021-04-22 | 11 | 11 | 30.0 | 27.5 | ||||
| 2021-05-20 | 1 | 11 | 12 | 28.0 | 29.5 | |||
| 2021-06-23 | 1 | 5 | 6 | 12 | 28.4 | 30.5 | ||
| 2021-07-15 | 4 | 4 | 29.0 | 29.7 | ||||
| 2021-08-18 | 2 | 9 | 1 | 12 | 30.0 | 29.8 | ||
| 2021-09-17 | 6 | 6 | 31.0 | 29.8 | ||||
| 2021-10-20 | 7 | 3 | 10 | 29.0 | 25.5 | |||
| 注: 第2~6列数字表示个体数 | ||||||||
根据显微镜观察钝缀锦蛤生殖细胞的大小、形态、分布的位置及发生时期, 将钝缀锦蛤精子从发生到成熟这一阶段划分为5个主要的时期, 即精原细胞期、初级精母细胞期、次级精母细胞期、精子细胞期、成熟精子期。生殖细胞5个时期的特征见表 3和图 2。
| 分期 | 细胞特点 | 出现时期及位置 | 细胞核特点 |
| 精原细胞期 | 此时期细胞的体积最大, 呈球形或者椭圆形, 直径约为4.78~7.21 µm, 细胞整体着色较浅。 | 增殖期可以观察到较多的精原细胞, 生长期和成熟期也有一定的数量, 分布不规则, 主要分布生精小管的附近和基膜上。 | 细胞膜及核膜清晰可见, 细胞核染色较深且不位于细胞中部区域。 |
| 初级精母细胞期 | 球形、椭圆形的精母细胞最多, 体积较上一时期的细胞小, 染色浅, 直径约为2.91~4.20 µm。 | 生长期及成熟期次级精母细胞多, 分布不规则, 主要分布生精小管附近。 | 有一个染色较深的细胞核, 核膜清晰可见, 细胞核不位于中部。 |
| 次级精母细胞期 | 此期细胞呈圆形, 体积比精原细胞和初级精母细胞小, 直径约为1.91~2.19 µm, 细胞整体染色比精原细胞期要深, 比精子细胞成熟期要浅。 | 生长期和成熟期可以观察到较多的次级精母细胞, 分布无规律, 主要分布在生精小管附近。 | 细胞核和细胞质染色较深, 核膜不清晰, 未见核仁。 |
| 精子细胞期 | 球形和椭圆形的精子最多, 发育前期表现为球形, 发育的中期表现为椭圆形, 后期为成熟精子。 | 成熟期、排放期可以观察到较多的精细胞, 分布于生精小管附近。 | 细胞核高度浓缩, 数量最多, 染色最深。 |
| 成熟精子期 | 此期细胞呈圆锥形, 体积最小, 精子头部前端直径约为0.86 µm, 后端直径约1.66 µm, 细胞整体染色最深。 | 生长期、成熟期、排放期均可以观察到一定数量的精子, 成熟期数量最多, 分布在生精小管上。 | 细胞核高度浓缩, 数量最多, 染色最深。 |
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| 图 2 钝缀锦蛤各期雄性生殖细胞 Fig. 2 The male reproductive cell of T. conspersus a. 精原细胞期; b. 初级精母细胞期; c. 次级精母细胞期; d. 精子细胞期和精子期; Sp. 精子细胞; Ps. 初级精母细胞; St. 生精小管; Ss. 次级精母细胞; Sip. 精细胞前期; Sim.精细胞中期; Ms. 成熟精子; 比例尺: 1︰0.01 mm a. Spermatogonium stage; b. primary spermatocyte phase; c. secondary spermatocyte phase; d. sperm cells period and Sperm phase. Sp, Sperm; Ps, Primary spermatocyte; St, Seminiferous tubule; Ss, Secondary spermatocyte; Sip, Spermatid in prophase; Sim, Spermatid in metaphase; Ms, Mature sperm; and bar: 1︰0.01 mm |
钝缀锦蛤精子属于鞭毛型, 由头部、中部、尾部3个部分共同构成, 成熟精子长度约为59.27 µm, 形态如图 3所示。
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图 3 钝缀锦蛤精子的超微结构 Fig. 3 The ultrastructure of T. conspersus sperm a.精子外形(×3000); b.头部和中段外形(×20000); c.精子纵切面(×2500); d.顶体纵切面(×5000); e.细胞核纵切面(×5000); f.尾部鞭毛纵切和横切(×25000); g.线粒体纵切(×7000); h.中段横切面(×700); i. 尾部鞭毛横切(×30000); j. 尾部鞭毛横切(×8000) a. 精子, 示头部(H)、示线粒体(M)、鞭毛(F); b. 精子头部, 示顶体(A); c.精子头部纵切, 示核前窝(FP)、示近端中心粒(PC)、示核后窝(PP)及细胞核(N); d. 精子头部纵切, 示顶体(A); e.示细胞核(A)、示亚顶体腔(SS); f.鞭毛纵切面, 示中心微管(CM)及双联体微管(DM)、示鞭毛(F); g. 精子头部纵切, 示质膜(PM)、核膜(NM)及细胞核(N); h.精子中部横切, 示线粒体(M)、示远端中心粒(DC) a. Sperm shape (×3, 000); b. Head and mid-section shape (×20, 000); c. Sperm longitudinal section (×2, 500); d. Acrosome longitudinal section (×5, 000); e. Longitudinal section of nucleus (×5, 000); f. Longitudinal and transverse cutting of the tail flagella (×25, 000); g. Mitochondrial longitudinal section (×7, 000); h. Mid section (×700); i. Cross section of tail flagella (×30, 000); and j. Cross section of tail flagella (×8, 000) a. Sperm, showing head (H), mitochondria (M), and flagellum (F); b. Sperm head showing acrosome (F); c. Sperm head longitudinal section showing prenuclear fossa (FP), proximal centrioles (PC), posterior pit (PP), and nucleus (N); d. Sperm head longitudinal section showing acrosome (A); e. Shows nucleus (N) and subacrosomal cavity (SS); f. Flagella longitudinal section showing central microtubule (CM), doublet microtubules, and flagellum (F); g. Sperm head longitudinal section showing plasma membrane (PM), nuclear membrane (NM), and nucleus (N); and h. Mid-sperm cross section showing mitochondria (M) and distal centrioles (DC) |
钝缀锦蛤精子头部的组成有细胞核(图 3b, H)和顶体(图 3b, A)两部分, 头长约为2.91 µm, 顶体后面是细胞核, 其长度约为2.10 µm, 顶体位置在最前端, 长度约为0.81 µm。圆锥形的精子头部, 顶体、线粒体与细胞核的连接之处均有沟痕。顶体里有电子分布, 但是分布不均匀, 分布在顶体的电子呈前多后少的趋势。顶体后端有亚顶体腔(图 3e, SS), 倒“V”型, 细胞核前端有核前窝(图 3c, FP), 呈U型, 与线粒体接触的后方有核后窝(图 3c, PP)。细胞核呈长圆柱形, 由前向后逐渐变大, 前端直径约为0.86 µm, 后端直径约为1.66 µm, 细胞核内有浓缩缠绕一起的染色质, 透射电镜观察为黑色, 还有部分核泡不规则排列着。
2.4.2 中部中部由中心粒复合体和线粒体(图 3b, M)两部分构成, 由(图 3h)可见, 中部并不发达, 中心粒复合体紧紧地被5个圆环状的线粒体包裹着, 线粒体直径约为0.82 µm, 其内部分布着较多无规则脊, 且电子呈均匀分布。远端中心粒(图 3h, DC)与近端中心粒(图 3c, PC)相互垂直, 且共同构成了中心粒复合体, 尾部的轴丝连接着远端中心粒, 核后窝靠近着近端中心粒。
2.4.3 尾部轴丝与质膜共同构成了精子的尾部, 尾长约为55.84 µm, 直径约为0.23 µm, 长度与直径之比约为243, 横切面呈圆形, 可以清晰地看见“9+2”双联体微管结构, 尾部逐渐变细, 双联管逐渐变小, 直至消失。
3 讨论 3.1 钝缀锦蛤精巢发育分期钝缀锦蛤精巢发育与大多数海产贝类相同, 如管角螺(Hemifusus tuba)[12]、施氏獭蛤(Lutraria sieboldii)[16]、斧文蛤(M. lamarkii)[17]、文蛤(M. meretrix)[18]等经济海洋贝类性腺发育分期可以划分为5个时期。刘相全等[19]在研究中国蛤蜊(Mactra chinensis)的繁殖生物学中将中国蛤蜊的性腺发育分为4个时期, 杨林等[20]在研究中国蛤蜊的繁殖中将蛤蜊性腺发育分为6个时期。可见在不同因素(水温、盐度、藻类丰度等)影响下不同物种的性腺发育分期是不同的。
国内有关钝缀锦蛤性腺发育分期已经有过报道, 巫旗生等[4]研究结果表明钝缀锦蛤精巢发育可以划分为5个时期, 即增殖期、生长期、成熟期、排放期和休止期, 与本研究结果一致。研究表明, 影响海洋贝类生殖发育的重要因素是水温, 水温影响着贝类的生殖、呼吸、代谢等活动[21]。本研究表明, 水温对北部湾海域的钝缀锦蛤影响较大, 水温变化与精巢变化有一定的规律性, 当水温一年最低时, 精巢开始增殖发育, 配子也不断增殖, 当水温升至最高时, 精巢开始萎缩, 配子大量排放, 贝类开始积累能量, 开始下一个生殖周期。
3.2 钝缀锦蛤精子的超微结构本研究首次对钝缀锦蛤精子的超微结构进行了研究, 并与部分贝类、硬骨鱼类、棘皮类动物精子的头部顶体、中部线粒体数、尾部结构进行了比较分析。
3.2.1 精子头部国内外对动物精子的头部研究越来越多, 顶体形状及有无、精子特殊结构、线粒体数等作为物种的分类及鉴别特征, 对于研究物种的进化和生活史具有重要意义。钝缀锦蛤头部呈圆锥型, 顶体形状为倒“V”型, 细胞核及顶体形成了头部的基本结构。顶体形状与很多贝类相似, 如红树蚬[10]、帘文蛤(Meretrix lamarkii)[22]、魁蚶[8]、栉江珧(Atrina pectinata)[23]等。又与一些水产经济动物有所不同, 如糙海参[11]、虎斑乌贼(Sepia pharaonis)[24]的头部顶体则呈U型, 大口黑鲈(Micropterus salmoides)[25]的顶体则呈近球型, 绿鳍马面鲀(Hamnaconus septentrionalis)[26]、秦岭细鳞鲑(Brachymystax lenok tsinlingensis)[27]的头部没有明显观察到顶体, 每个物种的精子都有一定的特征及结构, 所以, 顶体可以是精子分类和鉴别的依据。此外, 部分物种的顶体还有些特殊的结构, 比如青蚶(Barbatia virescens)[28]精子顶体纵切面上可见有明显的横纹, 这些特殊结构的功能和用途还有待进一步研究。
精核是动物精子头部另一个重要的研究内容, 精核的横切面多为圆形, 纵切面常为锥形, 菲律宾蛤仔(Ruditapes philippinarµm)[29]的透射电镜中发现其精核形状为圆锥形; 西施舌(Coelomactra antiquata)[30]的精核形状为近椭圆形, 且所有精核内有大量的染色质等物质高密度聚集。不同物种精核的核前窝和核后窝也是不尽相同的, 泥蚶(Tegillarca granosa)[31]和毛蚶(Scapharca subcrenata)[28]只可以观察到核前窝, 未见核后窝。本研究发现钝缀锦蛤有核前窝和核后窝, 核前窝是顶体发生的重要结构, 核后窝则是精子尾部形成的重要结构, 这两个结构具体是如何发挥其作用的还有待进一步研究。
3.2.2 精子中部精子中部既与头部相连, 也与尾部相接, 可见其有着重要的功能。游动型精子的能量来源常被认为是精子中部的线粒体所提供, 线粒体数量决定了其物种进化的地位及物种间或种间的关系。钝缀锦蛤中部线粒体有5个, 通常呈球型, 与斧文蛤[9]、魁蚶[8]、帘文蛤[22]、栉江珧[23]的线粒体数相同; 糙海参[11]的中部线粒体数只有1个, 大口黑鲈[25]的线粒体总数则有17个; 黄姑鱼(Nibea albiflora)与大黄鱼(Pseudosciaena crocea)[32]的线粒体数4个或5个, 可见部分高等鱼类的线粒体数并不固定。一对相互垂直的近端中心粒和远端中心粒在双壳贝类精子中部最常见, 远端中心粒常与末端的轴丝相连, 其作用和功能有待进一步研究。
3.2.3 精子尾部钝缀锦蛤精子的尾部与表 4的大多数物种一样呈现“9+2”双联体微管结构, 主要组成结构都是轴丝与质膜, 首次发现部分精子尾部出现2个“9+2”的结构。有研究表明在虾夷扇贝(Patinopecten yessoensis)精子鞭毛横切面可以清楚地观察到典型的“9+2”结构, 同时也有2个“9+2”结构位于同一质膜的现象, 作者认为可能是海水污染的结果[33]。
| 种类 | 精子全长/µm | 头部顶体形状 | 中部线粒体数/个 | 尾部结构 | 参考文献 |
| 钝缀锦蛤(Tapes conspersus) | 59.27 | 倒V型 | 5 | “9+2”双联体微管结构 | 本文 |
| 红树蚬(Polymesoda erosa) | — | 倒V型 | 4 | “9+2”双联体微管结构 | [10] |
| 帘文蛤(Meretrix lyrata) | 42.2±1.8 | 倒V型 | 5 | “9+2”双联体微管结构 | [22] |
| 魁蚶(Scapharca broughtoni) | — | 倒V型 | 5 | “9+2”双联体微管结构 | [8] |
| 斧文蛤(Meretrix lamarkii) | 45.2-47.7 | 圆锥型 | 5 | “9+2”双联体微管结构 | [9] |
| 褐蚶(Didimarca tenebrica) | — | 圆锥型 | 4 | “9+2”双联体微管结构 | [34] |
| 栉江珧(Atrina pectinata) | — | 倒V型 | 5 | “9+2”双联体微管结构 | [23] |
钝缀锦蛤精巢结构主要为滤泡, 发育过程分为增殖期、生长期、成熟期、排放期、休止期5个时期。精细胞的发育可以划分为5个主要分期, 即精原细胞期、初级精母细胞期、次级精母细胞期、精细胞期、成熟精子期。精子长度约为59.27 µm, 头部外形圆锥体型, 具有顶体, 中部线粒体数为5个, 呈圆环状排列。轴丝横切面为“9+2”双联体微管结构。钝缀锦蛤精子有分批排放的特性, 有利于繁衍。
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